耦合范围对环型神经网络的影响 Effect of Coupling Range on Ring Neural Networks

doi:10.12677/aam.2024.134121

Advances in Applied Mathematics
Vol. 13 No. 04 ( 2024 ), Article ID: 84729 , 13 pages
10.12677/aam.2024.134121

耦合范围对环型神经网络的影响

李超越，谢浩浩，贺鑫

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长安大学理学院，陕西西安

收稿日期：2024年3月17日；录用日期：2024年4月11日；发布日期：2024年4月18日

摘要

分析了在环型网络中单向电耦合、单向化学耦合和两者共同耦合下神经系统的同步行为。通过数值仿真得到了该神经元模型的时间序列图、时空序列图和同步因子图等。发现当两个神经元单向电耦合时，随着耦合强度的增加，神经元同步性增强并最终完全同步。当神经网络单向化学耦合和单向电、化学耦合时，随着局部连接度的增加，神经系统可以达到同步状态。结果表明，耦合强度和局部连接度对神经网络的同步起着重要作用。

关键词

Hindmarsh-Rose模型，电突触，化学突触，同步，放电模式，网络

Effect of Coupling Range on Ring Neural Networks

Chaoyue Li, Haohao Xie, Xin He

School of Science, Chang’an University, Xi’an Shaanxi

Received: Mar. 17^th, 2024; accepted: Apr. 11^th, 2024; published: Apr. 18^th, 2024

ABSTRACT

The synchronization behavior of the neural system was analyzed under unidirectional electrical coupling, unidirectional chemical coupling, and their combination in a ring network. Through numerical simulations, time series plots, spatio-temporal sequence plots, and synchronization factor plots of this neural model were obtained. It was found that when two neurons were unidirectionally electrically coupled, as the coupling strength increased, neuronal synchrony increased and eventually achieved complete synchronization. When the neural network was unidirectionally chemically coupled or both unidirectionally electrically and chemically coupled, increasing the local connectivity led to the neural system reaching a synchronized state. The results indicate that coupling strength and local connectivity play important roles in the synchronization of neural networks.

Keywords:Hindmarsh-Rose Models, Electrical Synapse, Chemical Synapse, Synchronization, Firing Pattern, Network

This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY 4.0).

http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

1. 引言

同步是现实生活中常见的基本过程 [1] [2] [3] 。它导致了不同的大脑认知功能 [4] 和人类疾病 [5] 。在神经元网络中，同步是最重要的集体行为之一，它指的是所有相互连接的神经元调整其放电活动以达到共同的时间行为 [6] 。在过去的几十年里，神经系统中的同步一直是一个非常热门的研究领域，它被广泛认为是各种行为和认知功能的潜在机制，例如注意力、信息处理和神经运动控制 [7] [8] [9] [10] 。此外，许多实验和理论研究的发现表明，神经同步可能与脑部疾病的病理条件有关(例如癫痫和帕金森症)，其中同步振荡是否存在可以用来区分健康和不健康状态 [11] [12] [13] 。因此，理解神经元同步化的性质和可控性是揭示许多脑功能和疾病基础的关键步骤。

除了生物学方面，许多研究还致力于从数学角度研究同步及其影响因素。在这方面，已经采用了不同的神经元模型，如Hudgkin-Huxley (HH) [14] 、Hindmarsh-Rose (HR) [15] 、Morris-Lecar (ML) [16] 和FitzHugh-Nagumo (FHN) [17] 模型，以及不同的网络结构和突触功能。实际上，突触是信息传递的途径，可以显著影响神经元的行为和同步状态 [18] 。大量研究揭示了大脑不同区域存在电突触，例如下丘脑 [19] 和脊髓 [20] 。另一方面，化学突触在神经系统中也很常见 [21] ，它们广泛存在于皮质、海马和嗅球的不同区域 [22] [23] [24] 。然而，最近的研究显示电突触和化学突触在哺乳动物的大脑结构中共存。神经影像学和电生理学研究的主要发现表明，这两种传递方式可以同时在同一功能性神经回路中找到，包括视网膜 [25] 、新皮层 [26] 等。到目前为止，关于神经元群体的动力学研究仅考虑了仅由电突触或化学突触形成的网络连接。但最近只有少数几项研究涉及它们共存对网络动力学行为的影响。数值研究表明，电突触和化学突触的相互作用会影响神经元网络的行为，使其发生同步行为 [27] 。刘丽君等人 [28] 研究了电突触、化学突触以及两者共存对忆阻Rulkov神经模型集体动力学行为的影响，发现了电突触耦合强度和化学突触耦合强度对神经网络的放电行为具有重要的调节作用。

神经网络的同步性不仅受突触的影响，还会受到网络拓扑结构的调控。网络的拓扑结构决定了神经元之间的连接方式和规则，而这些连接模式可以影响神经元之间的相互作用和信息传递，从而影响网络的同步性。对于多神经元细胞系统，存在多种不同的耦合模式，如规律性网络、小世界网络以及无标度网络等。在一些神经元网络中，内部结构及其空间分布具有一定的稳定性，几乎不随着连接单元的增加而改变。最近关于放电模式转换的研究也证明系统的结构起着重要作用。嵌合状态也已在具有电和化学突触的多层Hindmarsh-Rose (HR)神经网络中实现。Majhi等人最近分析了两层神经网络中的嵌合态，其中神经元之间的连接是通过一层中的电突触和另一层目标层上的化学突触建立的，并证明嵌合态的出现取决于化学突触的耦合强度，但对于电突触的依赖较小 [29] 。Hizanidis等人研究了模块化神经网络中的嵌合体状态，并展示了通过在群体内和群体之间合适地调整电突触和化学突触的耦合强度，嵌合体状态会自发地出现 [30] 。

这些提到的文献大多讨论神经元以可逆方式或双向方式耦合的情况。事实上，某些网络中的耦合类型可以是单向的，因此本文考虑在环型网络中单向电、化学突触耦合下神经网络的同步情况。通过改变耦合强度和局部连接度探讨神经元的电活动及同步情况。

2. 模型

在接下来的研究中，我们讨论在环型网络中神经元的局部耦合情况。有两种类型的单向耦合方式，分别为电突触耦合和化学突触耦合，它们的耦合方向相反。神经网络的耦合方程描述如下：

${\begin{cases} {\dot{x}}_{i} = y_{i} - a x_{i}^{3} + b x_{i}^{2} - z_{i} + I_{e x t} + \frac{g_{e}}{R_{1}} \sum_{j = i + 1}^{i + R} (x_{j} - x_{i}) + \frac{g_{c}}{R_{2}} \sum_{j = i - 1}^{i - R} \frac{V_{s} - x_{i}}{1 + e^{- λ (x_{j} - θ)}} \\ {\dot{y}}_{i} = c - d x_{i}^{2} - y_{i} \\ {\dot{z}}_{i} = r [s (x_{i} - x_{0}) - z_{i}] \end{cases}$ (1)

其中 $x, y, z$ 分别为神经元的膜电压、恢复电流和慢适应电流； $I_{e x t}$ 为外部刺激电流； $a, b, c, d, s, r, x_{0}$ 是系统参数。 $g_{e}$ 为电突触耦合强度， $R_{1}$ 为电突触的局部连接度； $g_{c}$ 为化学突触耦合强度， $R_{2}$ 为化学突触的局部连接度。化学突触参数为 $V_{s} = 2$ ， $λ = 10$ ， $θ = - 0.25$ 。数值分析中其他参数设置如下： $a = 1$ ， $b = 3$ ， $c = 1$ ， $d = 5$ ， $x_{0} = 1.56$ ， $r = 0.006$ ， $s = 4$ ， $I_{e x t} = 1.5$ 。

3. 结果分析

同步因子R定义如下：

$R = \frac{〈 F^{2} 〉 - {〈 F 〉}^{2}}{\frac{1}{N} \sum_{i = 1}^{N} 〈 x_{i}^{2} 〉 - {〈 x_{i} 〉}^{2}}, F = \frac{1}{N} \sum_{i = 1}^{N} x_{i} .$ (2)

其中 $x_{i}$ 是网络中第i个神经元的第一个变量，N是节点的数量。同步因子取值范围在 $[0, 1]$ ，值越大，系统的同步性越好。

首先我们分析 $n = 2$ ，即两个神经元耦合的情况下神经元的电活动及同步情况。图1(a)，图1(b)是只有电突触耦合时，两个神经元的时间序列。当电耦合强度 $g_{e} = 0.2$ 时，可以看到两个神经元是不同步的，而当耦合强度增加至 $g_{e} = 1$ 时，神经元达到同步状态。图1(c)，图1(d)是只有化学突触耦合时，两个神经元的时间序列。可以看到化学耦合强度在 $g_{c} = 0.2$ 和 $g_{c} = 1$ 时，均不能完全同步。图1(e)，图1(f)是电突触和化学突触共同作用时，两个神经元的时间序列。当耦合强度较小时( $g_{e} = 0.3, g_{c} = 0.2$ )，两个神经元的时间序列没有重合，增大耦合强度至 $g_{e} = 1, g_{c} = 1$ ，两个神经元几乎达到同步状态。

接着通过同步因子分析神经元系统的同步情况。图2(a)是单个突触耦合情况下的同步因子图，蓝色是电突触耦合的情况，可以看到随着耦合强度的增加神经元的同步性先变差再变好，直到 $g_{e} = 0.7$ 系统可以完全同步；红色为化学突触耦合的情况，可以看到随着耦合强度的增加神经元的同步因子随之波动，但是始终保持在0.8和0.9区间，无法达到完全同步状态。图2(b)是电突触和化学突触共同作用时，神经元的同步因子图，可以看到当两个突触耦合强度较小时，神经元的同步性较差，而随着它们的增加，同步性变好，直到最后达到了几乎同步状态。这大大改善了化学突触耦合系统无法同步的状态。

Figure 1. Time series plots for different coupling strengths. (a) $g_{c} = 0$ , $g_{e} = 0.2$ ; (b) $g_{c} = 0$ , $g_{e} = 1$ ; (c) $g_{e} = 0$ , $g_{c} = 0.2$ ; (d) $g_{e} = 0$ , $g_{c} = 1$ ; (e) $g_{e} = 0.3$ , $g_{c} = 0.2$ ; (f) $g_{e} = 1$ , $g_{c} = 1$

图1. 不同耦合强度下的时间序列图。(a) $g_{c} = 0$ ， $g_{e} = 0.2$ ；(b) $g_{c} = 0$ ， $g_{e} = 1$ ；(c) $g_{e} = 0$ ， $g_{c} = 0.2$ ；(d) $g_{e} = 0$ ， $g_{c} = 1$ ；(e) $g_{e} = 0.3$ ， $g_{c} = 0.2$ ；(f) $g_{e} = 1$ ， $g_{c} = 1$

Figure 2. (a) Synchronization factor plots with varying coupling strengths of electrical or chemical synapses; (b) Heat map of synchronization factors for combined action of electrical and chemical synapses

图2. (a) 随电突触或化学突触耦合强度变化的同步因子图；(b) 电突触和化学突触共同作用的同步因子热图

我们再分析 $n = 50$ 时，耦合强度和网络拓扑对神经元电活动及同步性的影响。考虑最近邻环型网络。图3是只有化学突触耦合时，不同耦合强度下，神经元的时空演化和时间序列图。时空演化图中蓝色为静息放电状态，其他颜色为簇放电态。当 $g_{c} = 0.2$ 时，从图3(a)的图中可以看出神经元表现为不规则的簇放电态，图3(c)为序列号为5、25和45的神经元的时间序列图，可以看到每个神经元的状态都不相同，当 $g_{c} = 0.9$ 时，从图3(c)，图3(d)可以看出虽然同步性比 $g_{c} = 0.2$ 时好点，但是神经元系统还是不同步。图4是同步因子随耦合强度的变化图，无论耦合强度如何变化，同步因子始终保持在一个很低的水平。

Figure 3. Spatio-temporal evolution diagram and time series plot of neurons with chemical synaptic coupling in a nearest-neighbor network. (a) $g_{c} = 0$ , $g_{e} = 0.2$ ; (b) $g_{c} = 0$ , $g_{e} = 1$ ; (c) $g_{e} = 0$ , $g_{c} = 0.2$ ; (d) $g_{e} = 0$ , $g_{c} = 1$ ; (e) $g_{e} = 0.3$ , $g_{c} = 0.2$ ; (f) $g_{e} = 1$ , $g_{c} = 1$

图3. 最近邻网络下化学突触耦合的神经元的时空演化图和时间序列图。(a) $g_{c} = 0$ ， $g_{e} = 0.2$ ；(b) $g_{c} = 0$ ， $g_{e} = 1$ ；(c) $g_{e} = 0$ ， $g_{c} = 0.2$ ；(d) $g_{e} = 0$ ， $g_{c} = 1$ ；(e) $g_{e} = 0.3$ ， $g_{c} = 0.2$ ；(f) $g_{e} = 1$ ， $g_{c} = 1$

Figure 4. Synchronization factor plot with varying coupling strength of chemical synaptic coupling in a nearest-neighbor network

图4. 最近邻网络中化学突触耦合下随耦合强度变化的同步因子图

图5是只有电突触耦合时，不同耦合强度下，神经元的时空演化和时间序列图。当 $g_{e} = 0.1$ 时，从图5(a)，图5(c)可以看出神经元表现为不规则的簇放电态，且每个神经元的时间序列明显的不重合。当 $g_{e} = 0.6$ 时，从图5(b)，图5(d)可以看出神经元的时空演化图变得更加混乱和无序，同步性变得更差。(表现为不完美的旅行嵌合体态，神经元同步性变差。并且电活动也随着耦合强度的增加变得复杂，由之前的三周期簇放电变成单模态簇放电态。) 图6是同步因子随耦合强度的变化图，可以看到在电突触耦合情况下，同步因子大致随耦合强度增加而减小，其同步性也越来越差。

Figure 5. Spatio-temporal evolution diagram and time series plot of neurons with electrical synaptic coupling in a nearest-neighbor network. (a) $g_{e} = 0.1$ ; (b) $g_{e} = 0.6$ ; (c) $g_{e} = 0.1$ ; (d) $g_{e} = 0.6$ , $g_{c} = 0$ , $R_{1} = R_{2} = 1$

图5. 最近邻网络下电突触耦合的神经元的时空演化图和时间序列图。(a) $g_{e} = 0.1$ ；(b) $g_{e} = 0.6$ ；(c) $g_{e} = 0.1$ ；(d) $g_{e} = 0.6$ ， $g_{c} = 0$ ， $R_{1} = R_{2} = 1$

图7是电突触和化学突触共同作用时，不同耦合强度下，神经元的时空演化和时间序列图。当 $g_{e} = g_{c} = 0.1$ 时，从图7(a)，图7(c)可以看出神经元表示无序的时空模式图，每个神经元的时间序列都有明显的滞后。当 $g_{e} = g_{c} = 1$ 时，在图7(b)中表现出不完美的旅行嵌合体态，图7(d)显示每个神经元的时间序列更复杂且无序，由之前的三周期簇放电变成单模态簇放电态，且同步性变差。图8是同步因子随电突触耦合强度和化学突触耦合强度的变化图，可以看到在整个参数范围区间内，神经元系统都是不同步的状态。

Figure 6. Synchronization factor plot with varying coupling strength of electrical synaptic coupling in a nearest-neighbor network

图6. 最近邻网络中电突触耦合下随耦合强度变化的同步因子图

Figure 7. Spatio-temporal evolution diagram and time series plot of neurons with electrical and chemical synaptic coupling in a nearest-neighbor network. (a) $g_{e} = g_{c} = 0.1$ ; (b) $g_{e} = g_{c} = 0.6$ ; (c) $g_{e} = g_{c} = 0.1$ ; (d) $g_{e} = g_{c} = 0.6$ , $R_{1} = R_{2} = 1$

图7. 最近邻网络下电和化学突触耦合的神经元的时空演化图和时间序列图。(a) $g_{e} = g_{c} = 0.1$ ，(b) $g_{e} = g_{c} = 0.6$ ，(c) $g_{e} = g_{c} = 0.1$ ，(d) $g_{e} = g_{c} = 0.6$ ， $R_{1} = R_{2} = 1$

Figure 8. Spatio-temporal evolution diagram and time series plot of neurons with electrical and chemical synaptic coupling in a nearest-neighbor network

图8. 最近邻网络下电和化学突触耦合的神经元的时空演化图和时间序列图

综上可见在单向耦合的最近邻环型网络中，无论耦合强度如何变化，神经系统都无法同步。

接着我们考虑局部耦合的神经元系统中，局部连接度对神经网络的同步性的影响。固定电突触和化学突触耦合强度( $g_{e} = g_{c} = 0.5$ )。

图9是只有电突触耦合时，不同度下，神经元的时空演化和时间序列图。图9(a)是 $R_{1} = 2$ 时，神经系统的时空演化图，神经元的簇放电表现出不太规则的时空模式图；图9(b)是 $R_{1} = 20$ 时，神经系统的时空演化图，随着连接度的增加，整个网络呈现出有序的时空模式，但是仔细看，系统并没有达到完全同步。图9(c)，图9(d)是 $R_{1} = 2$ 和 $R_{1} = 20$ 的神经元的时间序列图，可以看到度的改变并没有改变神经元的放电模式。图10是同步因子随度增加的变化图，可以看到随着的度的增加，系统的同步因子增加，但是始终无法达到完全同步的状态。

图11是只有化学突触耦合时，不同度下，神经元的时空演化和时间序列图。图11(a)是 $R_{2} = 3$ 时，神经系统的时空演化图，神经元的簇放电表现出规则的时空模式图，但是在出现峰的绿色区域有不一致的存在，即各神经元的簇放电时峰无法保持一致；图11(b)是 $R_{2} = 12$ 时，神经系统的时空演化图，这时候神经系统达到了完全同步。图11(c)和图11(d)是 $R_{2} = 3$ 和 $R_{2} = 12$ 的神经元的时间序列图，可以看到这时

Figure 9. Spatio-temporal evolution diagram and time series plot of neurons with electrical synaptic coupling in a locally coupled network as a function of connectivity. (a) $R_{1} = 2$ ; (b) $R_{1} = 20$ ; (c) $R_{1} = 2$ ; (d) $R_{1} = 20$ , $g_{e} = 0.5$ , $g_{c} = 0$

图9. 局部耦合网络下电突触耦合的神经元随连接度变化的时空演化图和时间序列图。(a) $R_{1} = 2$ ；(b) $R_{1} = 20$ ；(c) $R_{1} = 2$ ；(d) $R_{1} = 20$ ， $g_{e} = 0.5$ ， $g_{c} = 0$

Figure 10. Synchronization factor plot with varying connectivity of electrical synaptic coupling in a locally coupled network

图10. 局部耦合下电突触耦合下随连接度变化的同步因子图

Figure 11. Spatio-temporal evolution diagram and time series plot of neurons with chemical synaptic coupling in a locally coupled network as a function of connectivity. (a) $R_{2} = 3$ ; (b) $R_{2} = 12$ ; (c) $R_{2} = 3$ ; (d) $R_{2} = 12$ , $g_{c} = 0.5$ , $g_{e} = 0$

图11. 局部耦合网络下化学突触耦合的神经元随连接度变化的时空演化图和时间序列图。(a) $R_{2} = 3$ ；(b) $R_{2} = 12$ ；(c) $R_{2} = 3$ ；(d) $R_{2} = 12$ ， $g_{c} = 0.5$ ， $g_{e} = 0$

Figure 12. Synchronization factor plot with varying connectivity of chemical synaptic coupling in a locally coupled network

图12. 局部耦合下化学突触耦合下随连接度变化的同步因子图

神经元都是单模态簇放电模式。图12是同步因子随度增加的变化图，可以看到随着的度的增加，系统的同步因子增加，并最终达到完全同步的状态。在 $R_{2} = 11$ 时，系统就开始同步。

综上可以观察到仅有化学或者电突触耦合时，局部耦合系统的同步性远强于最近邻耦合，且度在2的时候系统就有很强的同步性。

图13是电突触和化学突触共同作用时，不同度下，神经元的时空演化和时间序列图。图13(a)~(c)是度为5、15和20时神经系统的时空演化图。可以看到随着耦合连接度的增加，时空模式从之前的无序变得有序，直到最后系统同步。图13(d)，图13(f)是三组耦合强度下的时间序列图，可以看到随着两个耦合度的增加，神经元簇放电的周期变少，同步性变强。图14是同步因子随两种耦合连接度变化的热图，可以看到的是随着度的增加，系统的同步性变强。对比图10，图12得，加入化学突触后神经网络可以从之前的不同步变成完全同步状态，说明化学突触可以促进神经系统的同步性。

Figure 13. Spatio-temporal evolution diagram and time series plot of neurons with electrical and chemical synaptic coupling in a locally coupled network as a function of connectivity. (a) $g_{e} = g_{c} = 0.1$ ; (b) $g_{e} = g_{c} = 0.6$ ; (c) $g_{e} = g_{c} = 0.1$ ; (d) $g_{e} = g_{c} = 0.6$ , $R_{1} = R_{2} = 1$

图13. 局部耦合网络下电突触和化学突触耦合的神经元随连接度变化的时空演化图和时间序列图。(a) $g_{e} = g_{c} = 0.1$ ；(b) $g_{e} = g_{c} = 0.6$ ；(c) $g_{e} = g_{c} = 0.1$ ；(d) $g_{e} = g_{c} = 0.6$ ， $R_{1} = R_{2} = 1$

Figure 14. Synchronization factor plot with varying connectivity of chemical and electrical synaptic coupling in a locally coupled network

图14. 局部耦合下化学突触和电突触耦合下随连接度变化的同步因子图

4. 结论

本文考虑在环型网络中分析三种不同连接方式下神经网络的同步性。这三种连接方式分别为单向电耦合、单向化学耦合和单向电、化学耦合。分析耦合强度和网络连接度对神经元同步性的影响。

当两个神经元单向电耦合时，随着耦合强度的增加，神经元同步性增强并最终完全同步。而其他两种耦合方式的系统无法最终同步。

考虑多个神经元形成的神经网络时，当局部连接度为1时，无论耦合强度怎么变化，三种耦合方式的系统都不能同步。然而固定耦合强度时，随着局部连接度的增加，我们发现神经系统的同步性增强，且由单向化学耦合和单向电、化学耦合这两种耦合方式的神经系统可以最终同步。从实验结果可以得到化学突触可以促进神经系统的同步性。

本文的结果为神经科学理论的深入研究提供了新的思路。基于本文的结论，进一步探索耦合神经元模型的同步动力学现象具有重要的学术意义。

基金项目

长安大学中央高校基本科研业务费专项资金资助(CHD300102122113)，陕西省自然科学基础研究计划项目(2023-JC-QN-0009)。

文章引用

李超越,谢浩浩,贺鑫. 耦合范围对环型神经网络的影响
Effect of Coupling Range on Ring Neural Networks[J]. 应用数学进展, 2024, 13(04): 1314-1326. https://doi.org/10.12677/aam.2024.134121

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