¹河南中医药大学第一临床医学院，河南 郑州

²中国烟草总公司郑州烟草研究院，河南 郑州

³中国科学院数学与系统科学院，北京

⁴河南省农业科学院植物保护研究所，河南 郑州

收稿日期：2021年10月10日；录用日期：2021年11月12日；发布日期：2021年11月19日

摘要

汇总世界医学昆虫76科4544属的分布信息，按照地形、气候等生态条件将世界陆地分作67个基础地理单元，用申效诚等提出的相似性通用公式和多元相似性聚类分析法进行定量分析，得到7个大单元群和20个小单元群的聚类结果，明显优于传统的单链法、类平均法和离差平方和法。聚类结果与以植食性为主的世界昆虫相同，而与华莱士的哺乳动物地理区划有较大差异。为解释这个看似矛盾的结果，用同样方法对世界动物、植物、微生物进行定量分析，证实了医学昆虫与各大类生物间具有相同的分布格局，这不仅说明新生代的生态环境对各类生物分布影响的同质性，而且提出了建立统一的世界生物地理区划系统的可能性。

关键词

医学昆虫，分布格局，相似性，聚类分析，同质性

The Distributional Patterns of Medical Insects in the World and Its Relation with Other Biota

Qi Shen^1*, Xiaojing Ma², Zhixing You³, Xiaocheng Shen^4#

¹First Clinical College, Henan University of Traditional Chinese Medicine, Zhengzhou Henan

²Zhengzhou Tobacco Research Institute, China National Tobacco Corporation, Zhengzhou Henan

³Academy of Mathematics and Systems Science, Beijing

⁴Institute of Plant Protection, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou Henan

Received: Oct. 10^th, 2021; accepted: Nov. 12^th, 2021; published: Nov. 19^th, 2021

ABSTRACT

Summarize the medical insects’ distribution information of 76 families, 4544 genera. Divide land in the world into 67 basic geographic units according to the topography, climate and other ecological conditions. With Shen’s similarity general formula and diversity such as Xiao-cheng Shen nultivariate similarity clustering analysis method for quantitative analysis, get seven big unit groups and 20 small unit groups of clustering results, is superior to the traditional single linkage method, average group linkage method and sum of squares method. The clustering result is the same as the main plant feeding the world of insects, and has a bigger difference with Wallace’s mammals’ geographic area. To explain this seemingly contradictory result, in the same way for quantitative analysis to the world’s animals, plants, microorganisms, confirmed the medical insects and these different kinds of creatures with the same distribution pattern, which not only account for the Cenozoic Era of ecological environment on the influence of all kinds of biological distribution homogeneity, and put forward the possibilities of establishing unified world biological geographical regionalization system.

Keywords:Medical Insects, Distribution Patterns, Similarity, Clustering Analysis, Homogeneity

Copyright © 2021 by author(s) and Hans Publishers Inc.

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1. 引言

在对人畜禽的健康构成威胁的环境因素中，昆虫占据着重要地位。它们或吸血，或寄生，或刺蜇，或传病，或污染环境与食物。探讨它们的分布规律、形成机制及地理区划是保障人畜禽健康的重要基础研究内容之一。早在19世纪，英国的华莱士及德国的恩格勒就以定性方法制定了哺乳动物及高等植物的世界地理区划方案 [1] [2]，我国学界前辈倾注毕生精力提出了中国种子植物和高等动物的地理区划系统 [3] [4]，申效诚等用定量分析方法 [5] [6] 拟定了中国昆虫及世界昆虫的地理区划方案 [7] [8] [9] [10]，并揭示了中国昆虫与木本植物、哺乳动物分布格局的同质性 [11] ；申琪分析了中国医学昆虫与以植食性为主的昆虫整体具有相同的分布格局 [12]，那么，世界医学昆虫具有怎样的分布格局？与世界昆虫、动物、植物、微生物具有怎样的关系？长期以来，人们对医学生物的分类鉴定、生物学特征、生理生化特性、致病机理、传播扩散、预防免疫及诊断治疗都有着精深的研究，但对不同病原生物的分布范围、适生区域、地理区划缺乏宏观的探讨分析，以致可能出现迅速蔓延、难于应对的被动局面。本研究将用多元相似性聚类分析法予以分析尝试 [5] [10]。

2. 材料与方法

2.1. 材料

在9目76科卫生医学昆虫中，主要从医学昆虫专著及全球生物多样性信息平台汇集种类、分布信息 [13] [14] [15]，构建医学昆虫数据库，共计4544属63,193种(表1)。约占全球昆虫属的4.35%，种的6.11%。

表1. 医学昆虫的主要类群

世界生物多样性的述著浩如烟海，有学者统计，全球生物共7界96门352纲1466目，约280万种 [16]。排除海洋种类、化石种类，也不包括种下分类，本研究涉及的生物类群包括动物、植物、微生物共8界115门356纲1352目8715科180,661属2,195,562种(表2)。种类分布信息也主要来源于GBIF，因为它能提供各个生物阶元的具体而直观的分布信息 [15]。本着提高分布资料的利用率及分析结果的清晰度，本研究以属级阶元作为分析的基础生物单元(basic biological units, BBU)。

表2. 供比较的世界陆生生物类群

2.2. 全球陆地基础地理单元划分

按照地形、气候等生态条件和生物分布资料的详略程度，本研究把全球陆地(除南极洲)划分为67个基础地理单元(basic geographical unit, BGU) (图1)。作为聚类分析与地理区划的基础 [10]。其中以平原为主的BGU有21个，以丘陵为主的BGU有11个，以山地为主的BGU有12个，以高原为主的BGU有11个，以荒漠为主的BGU有5个，岛屿型的BGU有7个。有27个BGU处在热带，有34个BGU地处温带，有6个BGU的地域跨入寒带。各个BGU的名称见表3。

图1. 世界陆地的基础地理单元

将所有生物属级类群的分布信息转化为BGU的分布信息，用微软access分别作成医学昆虫分布数据库和有关类群数据库 [10]。将各个BGU作为各列，将各个BBU作为各行。将一个属的分布信息，录入数据库中，有分布记“1”，无分布不记。4544属医学昆虫在67个BGU共有15,510个基础分布记录(basic distributional records, BDR)，平均丰富度(average richness, AR)为231属/BGU，平均分布域(average distributional territory, ADT)为3.41 BGUs/属。数据库的这些基本参数可以为分析结果提供基本估计，若ADT低于1.5，将难以得到满意的结果，应该考虑提高生物阶元或减少BGU数量。各个BGU的医学昆虫属数见表3，被比较生物类群属数见表4。

表3. 各BGU的医学昆虫属数

表4. 各BGU的动物(不包括昆虫)、植物、微生物属数

^*注：不包括昆虫。

2.3. 分析方法

选择目前常用的3种系统聚类分析方法(hierarchical clustering method)及我们新提出的MSCA法进行分析：

单链法(Single linkage method，SLM)，又称最短距离法nearest neighbor，配套使用Jaccard (1901)的相似性系数公式 [17] $SI=C/\left(A+B-C\right)$，这是最基本的聚类方法；

类平均法(Average group linkage method, AGL)，又称UPGMA法(Unweighted pair group means algorithm) [18]，使用Szymkiewicz (1934)的相似性系数公式 [19]，又称Simpson (1943)公式 [20]： $SI=C/\min \left(A,B\right)$，这是目前流行的聚类方法；

离差平方和法(Sum of squares method, SSM)，又称Ward’s method (1963) [21]，使用Czekanowski (1913)的相似性系数公式 [22]，又称Sørensen (1948)公式 [23]： $SI=2C/\left(A+B\right)$，这是效果较好的方法，但计算过程比较复杂。

这3种方法所用的3个公式都是只能计算两个地区间的相似性系数，A, B分别是两个地区的种类数，C是两个地区的共有种类数，具体运算由SPSS完成。

申效诚等提出的相似性通用公式(similarity general formula, SGF)的定义是：多个地区间的相似性系数是参加分析的各个地区的共有种类的平均数占总种类的比例 [24]。相伴提出的还有相异性公式、相似性贡献率公式、相异性贡献率公式：

相似性公式： $S{I}_n={\displaystyle \sum H_i/n{S}_n}={\displaystyle \sum \left(S_i-T_i\right)/n{S}_n}$

相异性公式： $D{I}_n=1-S{I}_n=1-{\displaystyle \sum \left(S_i-T_i\right)/n{S}_n}=\left[nT+{\displaystyle \sum \left(H-H_i\right)}\right]/nS$

相似性贡献率公式： $CS{I}_i=H_i/{\displaystyle \sum H_i}$

相异性贡献率公式： $CD{I}_i=\left(n{T}_i+H-H_i\right)/\left(nS-{\displaystyle \sum H_i}\right)$

式中，SI_n是n个地理单元的相似性系数，S_i，H_i和T_i分别是i地理单元的种类数、共有种类(common species)数、独有种类(unique species)数，且满足 $H_i=S_i-T_i$，S_n是n个地理单元的总种类数。计算时所需各个数值都可以很方便地从数据库的查询页面上获得。无论手工计算或计算机软件分析都非常方便快捷。

与SGF配套使用的多元相似性聚类分析法(multivariate similarity clustering analysis, MSCA)的核心是“全员参与、适度设区、摈弃合并、等距划分”，任何组群的相似性系数都可以直接计算，不受聚类顺序的限制，甚至可以先行计算67个BGU的总相似性系数。最后按相似性系数大小排列聚类图 [5] [25]。总相似性系数、总相异性系数、各个BGU的相似性贡献率、相异性贡献率都是传统分析方法所没有的概念和无法计算的指标。

3. 结果

3.1. 世界医学昆虫的MSCA结果

3.1.1. 聚类结果

世界医学昆虫的MSCA分析结果如图2，67个BGU的总相似性系数为0.089，总相异性系数为0.911。在相似性水平线为0.370时，分别聚成a~t共20个小单元群；在0.250时又聚成A~G共7个大单元群。检查各群的组成单元都是相邻相连，符合地理学原则；各大群基本是相对独立的大陆块，各小群在大群内具有相对独特的生态环境，符合生态学原则；各群内的相似性程度高于群间的相似性程度，符合统计学原则。每群都有自己的特有昆虫类群，符合生物学原则。

聚类结果与世界昆虫整体结果 [9] 相比，表现出高度的一致性，大、小单元群的数量完全相同，各大、小群的组成基本一致，群间的结构基本一致。所不同的是，总相似性系数及划分大小单元群的相似性水平略高于昆虫整体结果，这是由于人们对医学昆虫比较关注，调查比较深入所致；个别单元的聚类位置有所移动，25号单元从g小群移到f小群，37号单元从h小群移到i小群，74号单元从r小群移到s小群，这些移动都是相邻群之间的移动，不违背地理学原则。

聚类结果与华莱士的哺乳动物的区划相比 [1]，除D大群与非洲界相同外，都有所变动。A、B两大群相当于把古北界分为东、西两部分；C、E两大群相当于把澳洲界的新几内亚岛、太平洋岛屿划归东洋界；F、G两大群相当于把新热带界的中美地区划归新北界。

聚类结果与Cox建议的现行世界植物区划相比 [26]，C、D、E三大群与印度–太平洋界、非洲界、澳洲界相同，不同的是A、B、F三大群相当于把泛北极界分作三部分，G大群相当于新热带界划出中美地区给F大群。

聚类结果与目前现有的几个昆虫类群的区划意见比较，支持毛翅目和粉虱科把古北界一分为二的设置 [27] [28] ；支持蚤目和毛翅目把新几内亚岛及太平洋岛屿划归东洋界的决定 [29] [30] ；支持粉虱科、隐翅虫科、水生昆虫将太平洋岛屿从澳洲界剥离的设定 [28] [31] [32] ；支持广腰亚目和蚊科将也门、阿曼等地划归古北界的调整 [33] [34]，支持蚊科将墨西哥划归新北界的变动 [34]。不支持对新西兰、马达加斯加、南极的单独设界。

鲜明对比的是传统聚类方法得不到如此准确、灵敏、细致的结果，单链法(图3)的结果是混乱的，分不出层次，有相当数量的地理单元聚不了类，成为“噪音”。类平均法(图4)比单链法有明显改进，基本消除了噪音，在0.63距离水平上可以聚成6个单元群，其中5个具有地理学意义，所标字母是与图3基本相同的区域，由26个地理单元组成的最大一群是混乱的，不具备地理学价值，更细层次的划分也无法得到改善。离差平方和法(图5)聚类层次更为分明，在1.3距离水平上，聚为8个单元群，前7个都具有地理学意义，最后1个是聚不了类的单元的大集合，违背了地理学原则，更细层级的划分比较困难。

3.1.2. 各BGU的相似性贡献率与相异性贡献率

在聚类分析中，各个BGU对相似性和相异性所起的作用是不相等的(表5)。每个大群的构成中，都有各自的核心地区，它以较多的共有种类来发挥吸引力构成一个群，又以较多的特有种类拉开与它群的距离。两个核心地区吸引力相等的地方是两个群的边界，位于边界的BGU常因两侧吸引力的微小差异而左右摇摆。核心地区的凝聚力及独立性是生物分布区形成的机制。显然，04、26、36、48、54、66、67、68、73号BGU是发挥了骨干作用的。

3.2. 其它生物的聚类结果

同样用MSCA方法对植物、动物(不包括昆虫)、微生物进行分析，结果是图6~8。世界植物的17526属级阶元总相似性系数为0.141，在相似性系数0.400时，67个BGU聚成20个小单元群，在0.270时，聚成7个大单元群(图6)。世界动物的34,740属级阶元总相似性系数为0.060，在相似性系数0.340时，67个BGU聚成20个小单元群，在0.200时，聚成7个大单元群(图7)。和植物相比，仅31号BGU从B大群移到C大群，不违背地理学原则。世界微生物的21321属级阶元总相似性系数为0.171，在相似性系数0.190时，67个BGU聚成7个大单元群(图8)。和植物相比，仅C大群的25、38号BGU分别移到B、E大群，也不违背地理学原则。

3.3. 医学昆虫与其它生物分布格局的比较

图2与图6~8比较，明显地具有大同小异的分布特征。不仅相聚的大小单元群数量相同，而且各群的组成也几近相同，A、D、F、G大群的组成完全相同，B、C、E大群的核心没有变化，仅处在边缘的个别BGU，如25、31、38号，有时会左右摇摆，但都不违背地理学逻辑。因此可以认为医学昆虫已经成为一个独立的生态类群。

图2. 世界4544属医学昆虫分布聚类图

图3. 单链法对医学昆虫的聚类图

图4. 类平均法对医学昆虫的聚类图

图5. 离差平方和法对医学昆虫的聚类图

表5. 各BGU的相似性贡献率和相异性贡献率

图6. 世界植物分布聚类图

图7. 世界动物分布聚类图

图8. 世界微生物分布聚类图

4. 结论与讨论

本研究首次分析了全球医学昆虫的分布格局，定量性地制定了医学昆虫地理区划方案，并首次证明与世界昆虫、动物、植物、微生物分布格局的一致性。说明全球生态条件对医学昆虫的分布同样发挥着决定性的作用。

食物链是生物类群间的基础联系，作为医学昆虫的侵袭对象，人在世界的广泛分布，为医学昆虫的扩散蔓延提供了前提条件，使其比其它昆虫类群更具扩散潜力。从事医学实践活动，不仅要严密关注本土医学昆虫的控制，还要时刻提防外域医学昆虫的入侵和蔓延。

生物地理学创立以来的两个半世纪，植物学家研究植物的分布格局，动物学家研究动物的分布格局，同向而行，互不融合，而且都着重于高等类群。虽然人们对动植物具有相同分布格局早有预期 [35]，但尚无人尝试性地迈出第一步。对于昆虫、微生物等较低等的生物类群，更很少有人顾及。本研究的这种“世界大同”式的结局说明持续6700万年的新生代所出现的现生属级阶元在相对稳定的生态环境下形成了以食物链为基本联系的生态群落，这为构建世界统一的生物地理区划系统提供了可能性。希望植物学家、动物学家、微生物学家、医学家们打开门户壁垒，共同携手，完成这一历史使命。

致谢

感谢英国伦敦国王学院C. Barry Cox教授，德国格丁根大学Holger Kreft教授，美国克莱姆森大学John C. Morse教授，美国犹他大学Daniel R. Gustafsson教授，斯洛伐克科学院地理研究所Peter Vrsansky教授，法国医学院Jean-Claude Beaucournu教授，英国牛津大学Robert J. Whittaker教授，捷克兽医及制药大学Tomas Najer教授，法国巴黎大学Maram Caesar 教授，巴西圣保罗大学Michel P. Valim教授，及国内学者中国科学院杨星科研究员，中国科学院地理研究所张镱锂研究员，南开大学卜文俊教授等，他们或赠送文献，或修饰文稿，或提出建议，促进与改善了本项研究工作。

基金项目

河南省基础和前沿技术基金资助项目(082300430370)。

文章引用

申 琪,马晓静,游志兴,申效诚. 世界医学昆虫的分布格局及与其它生物的关系
The Distributional Patterns of Medical Insects in the World and Its Relation with other Biota[J]. 世界生态学, 2021, 10(04): 558-575. https://doi.org/10.12677/IJE.2021.104064

参考文献