¹贵州大学农学院，贵州 贵阳

²贵州大学，农业生物工程研究院，贵州 贵阳

³贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳

⁴贵州大学，新农村发展研究院，贵州 贵阳

收稿日期：2021年6月3日；录用日期：2021年7月2日；发布日期：2021年7月9日

摘要

[目的]了解基因型在植物吸收、运输、拒镉过程中的作用，有助于开展镉低积累作物研究工作。[方法]通过大量文献阅读，分类、统计出与镉吸收、运输、积累有关的基因。[结果]近几年，已鉴定出多个与Cd²⁺吸收和转运有关的基因或数量性状基因座(Quantitative trait locus, QTLs)。其中，多个基因家族的成员参与了植物中Cd²⁺的吸收、转运和积累过程，包括HMA、ABC、NRAMP、IRT、CAX、CET、MTP、MATE、LCT等基因家族。研究作物耐镉、拒镉机理及相关基因在该过程中的作用，对镉低积累作物的遗传育种有导向意义。

关键词

基因型，低积累作物，镉，吸收，转运

Advances in Molecular Biology of Cadmium Low Accumulation Crops

Yun Huang¹, Guandi He^2,3, Weijun Tian¹, Dandan Li¹, Lulu Meng¹, Tengbing He^1,4*

¹College of Agricultural, Guizhou University, Guiyang Guizhou

²Institute of Agro-Bioengineering of Guizhou University, Guiyang Guizhou

³College of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang Guizhou

⁴Institute of New Rural Development of Guizhou University, Guiyang Guizhou

Received: Jun. 3^rd, 2021; accepted: Jul. 2^nd, 2021; published: Jul. 9^th, 2021

ABSTRACT

[Objective] Understanding the function of genotype in the process of plant absorption, transportation, is important to the work of the screening of low-cadmium accumulation crops. [Method] Through reading a large number of literatures, the genes related to cadmium absorption, transportation and accumulation were classified and counted. [Results] In recent years, researchers have found and verified that multiple genes or quantitative trait locus (QTLs) related to Cd uptake and transport have been identified. Among them, members of multiple gene families participate in the absorption, transport, and accumulation of Cd in plants, including HMA, ABC, NRAMP, IRT, CAX, CET, MTP, MATE, LCT and other gene families. By studying the mechanism of cadmium tolerance and cadmium rejection and the role of related genes in this process, it has guiding significance for genetic breeding of low-cadmium accumulation crops.

Keywords:Genotype, Low Accumulation Crops, Cadmium, Absorption, Transport

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1. 前言

镉(Cadmium, Cd)是毒性最强的土壤重金属，可经土壤–植物(或动物)–人食物链进入人体，主要贮存在肝脏和肾，不仅对肾脏、免疫、神经、心血管、骨骼和生殖系统等有损害作用，还会导致基因的异常表达，有致癌性。

随着近年来人类经济社会的快速发展，土壤中重金属等污染物呈显著增加的态势。2014年，《全国土壤污染状况调查公报》 [1] 显示，我国的土壤环境质量状况，整体来说不容乐观：部分地区土壤遭受较为严重的有机及无机污染，导致耕作土壤的环境质量堪忧，重金属Cd的过度排放造成的污染最为突出，其点位超标率高达到7.0%。

土壤中重金属Cd成为土壤环境污染中尤为突出的问题，主要是因为Cd是自然环境中普遍存在且毒性极强的重金属元素 [2]；Cd不能被土壤中微生物降解，在土壤中可存在很长的时间，Kabata Pendiasa，Pendias H.估计Cd的半衰期可达到15~1000年，其污染为不可逆的积累过程 [3]；Cd具很强移动性、易被作物吸收富集 [4]；Cd不但会阻碍植物的正常生长，而且通过根系积累在植物的可食部分危害人类的健康 [5]。

在大面积的耕地土壤受到重金属污染的现实情况下，如何保证中国的粮食安全是摆在人们面前的一道难题。若农作物中Cd含量超标，当人们使用了镉超标的农作物后，Cd被人体吸收，并在肝脏或肾脏逐渐累积，对人体的呼吸、泌尿、消化、运动、生殖系统等有毒性作用，可通过蛋白质变化、镉钙作用、基因表达和氧化损伤等作用机制对人体的各大系统造成毒性伤害 [6]。

因此面对土壤Cd污染严重、食品安全亟需解决的现实情况，为了给国民提供有安全保障的农产品，进行低Cd积累型农作物品种的筛选和培育，被认为是降低重金属Cd进入人类饮食的行之有效的方法。其原因主要是：全世界的作物种类丰富，如水稻、大豆、玉米、小麦、大麦、大白菜等，且每种作物均有较多的基因型；污染预防作物品种的选育和鉴定过程简便易操作，且筛选出的预防品种可直接在试验田所在地推广使用，相比于转基因作物，该方法不仅简单易行，且不会带来生态风险；由于作物本身的遗传特异性，不同品种及同一品种不同个体间吸收和积累重金属的能力是有差异的 [7]。因此筛选和培育农作物食用部位重金属含量达到相关的食品安全标准要求的低积累品种，可为农产品的安全生产提供安全保障。与工程量大且花费高的物理化学工程等土壤重金属修复技术相比，在不增加额外成本且不变更当地耕作习俗的前提下，因地制宜，种植适合当地气候的重金属低积累作物品种是更加经济、高效的选择。

但在重金属污染源不一的耕地环境中，既有重金属耐性，又能低积累重金属的作物少之又少。因此，结合遗传学技术手段，培育既有重金属耐性，又能低积累重金属的作物对粮食的安全生产及人类健康均有一定程度的导向意义。本文主要综述了国内外Cd低积累作物的研究进展及参与Cd跨膜转运的蛋白成员，以期为Cd低积累作物的遗传育种提供理论依据。

2. 镉低积累作物研究进展

迄今为止，还没有学者对重金属低积累型作物进行明确的定义，大多数学者认为重金属低积累作物品种共有的特征是作物体特别是其地上部分的重金属积累量较低。鉴于他人的研究成果及重金属低积累作物的排斥机制 [8] [9]，得出筛选Cd低积累作物标准包括：a：可食用部位的Cd含量小于国家相关食品安全标准；b：富集系数(EF)小于1.0；c：转运系数(TF)小于1.0；d：Cd污染较严重的耕地土壤中，作物自身具有较强的Cd耐性，不仅能够正常生长且生物量无显著下降。

陈亮妹等 [10] 对以上四个标准进一步补充，筛选出的重金属低积累作物的可食用部位对重金属的低积累特性须满足：种植三季及以上，该特性能够重复出现，同时，经盆栽试验筛选出的品种要投入大田试验进行确认。

目前，我国学者围绕禾本科粮食作物、豆科及茄科等经济作物开展了Cd低积累农作物筛选的系列工作，例如水稻、大麦、小麦、玉米(禾本科)；大豆、花生(豆科)及马铃薯、番茄(茄科)等作物Cd低积累品种的研究及筛选。田间小区试验结果表明，对土壤进行Cd胁迫时，无论低剂量(0.5 mg·kg⁻¹)还是高剂量(1.5 mg·kg⁻¹)，禾本科农作物籽粒中的Cd含量均表现为玉米的最小，小麦的最大 [11]。

2.1. 豆科

2.1.1. 大豆

大豆(Glycine max)种子包含35%~40%的蛋白质和18%~20%的油，是人畜蛋白质和油分的重要来源，其作为重要的食物来源，对Cd的吸收和运输也是值得关注的问题。

黄运湘 [12] 等人采用营养液培养，对10个大豆品种的Cd毒害效应及耐Cd异性进行了研究，综合诊断得出：湘春豆13、沔1101和本地种为抗Cd能力较强的品种，其余品种抗Cd能力较弱。智杨 [13] 在2种Cd处理下(1.0和2.5 mg·kg⁻¹)，进行了25个品种的大豆盆栽实验，根据筛选Cd低积累作物标准，鉴定出沈农10号，铁丰31号，铁豆36号，铁丰37号、辽豆21号为Cd低积累大豆。

2.1.2. 花生

花生(Arachis hypogea.)是豆科、双子叶作物，具有高脂肪、高热量的特点，同时也含有蛋白质、钙、铁、磷、锌等矿物质以及各种维生素、丰富的卵磷脂 [14]，不仅是功能性食品，在世界主要的油料作物中的地位也是不可替代的。但由于花生籽粒中Cd含量偏高，其安全生产及食用逐渐引起了消费者的关注。我国北方花生产区2003年普查结果显示，花生Cd含量(C_Cd)为：0.2 mg·kg⁻¹ < C_(Cd) < 0.3 mg·kg⁻¹，大部分花生的浓度可能符合中国的国家标准，国家标准规定花生Cd含量不得超过0.5 mg·kg^-1 (GB2762-2012)。然而，超出了我国无公害食品标准(0.05 mg·kg^-1) (NY5303-2012)和部分也超过了我国绿色食物标准的0.4 mg·kg⁻¹的限值(NY/T420-2009)，《国际卫生法典》推出的花生Cd最高限量标准为0.2 mg·kg⁻¹ [15]。

已有研究证实，花生籽粒中的Cd主要来源于根系对土壤Cd的吸收 [16]，处于生长期的果荚也可能吸收土壤Cd并将其转移到籽粒之中 [17] 面对这样的难题，筛选Cd低积累花生品种解决土壤中、轻度Cd污染问题及Cd超标食品安全问题的重要途径。

刘君 [18] 进行田间微区筛选实验，结果表明：籽粒Cd含量最低的花生是丰花3号(C_(Cd) = 0.03 mg·kg⁻¹)。

2.2. 禾本科

2.2.1. 小麦

小麦(Triticum aestivum)在全球范围内的种植面积广泛，是中国继水稻之后的第二大禾本科作物，品种繁多、种间基因型存在较大差异 [19]。据国家食品安全标准(GB2758-2012)规定，小麦籽粒Cd ≤ 0.1 mg·kg⁻¹ [20]。当下，国内外已有众多学者开展了田间试验筛选小麦Cd低积累品种 [21]。

孙洪欣 [22] 等进行田间试验，采集了成熟后的10个品种小麦植株，测定相关指标，经综合评价得出济麦22、中麦175、良星66和鲁元502属于籽粒、秸秆中Cd、Pb低积累类群的结论。季书勤 [23] 等研究了河南省20个主推小麦品种吸收重金属能力的差异，结果表明小麦各组织部位中Cd含量依次为颖壳 < 籽粒 < 鞘 < 茎 < 叶 < 根，且受Cd污染的土地上种植的20个小麦品种中，开麦18号为低吸收型，郑麦9405是高吸收型品种。李平远等 [24] 采用水培育苗的方法研究了不同品种小麦(6个)在Cu及Cd浓度分别为2.5 mol·L⁻¹和5 mol·L⁻¹的营养液中生物量变化情况、地上部Cu、Cd含量、地上部Cu、Cd累积量以及(Cu、Cd)叶根比大小的差异，综合评价各因素，结果为临麦2号是Cu积累量最低，Cd积累量第三小的品种，相对而言是Cu、Cd低积累型小麦。肖亚涛 [25] 通过大田小区试验，对4个小麦品种的农艺特性进行测定，并对其低积累特点的稳定性进行验证，结果表明：尧麦16和洛优9909是籽粒Cd低积累小麦品种，但是，连续种植3季后，籽粒中Cd含量高于0.1 mg·kg⁻¹，多代种植后其低积累特性可发生变化。此外，李乐乐 [26] 等研究发现，Cd污染程度较轻的碱性土壤上种植多小麦，多数品种冬小麦籽粒Cd含量未超标。

2.2.2. 水稻

水稻(Oryza sativa)是世界之一四大粮食作物，在我国种植面积非常广泛。据国家食品安全标准(GB2758-2012)，大米Cd含量不高于0.2 mg·kg⁻¹。

Liu J.G. [27] 等进行试验探究，得出武育粳7号是水稻Cd低积累品种。张锡洲 [28] 等采用水培试验的方法，继大量亲本材料Cd耐性差异分析后，研究水稻品种间Cd积累的遗传差异性，得到13种恢复系Cd低积累种质水稻资源，分别是“MR183”、“MR86”、“R047”、“R364”、“泸恢602”、“泸恢615”、“泸恢17”、“GR548/M63//527_2”、“R18”、“成恢838”、“GR548/M63//M63_5”、“GRL17/IRBN95-199_3”和“GRL17/ATTP//L17_3”；2种保持系Cd低积累型水稻，“玉香B”和“D62B”。张楠 [29] 等采用Cd污染地区大田试验和网室盆栽试验相结合的方法研究了30个品种的水稻对重金属Pb和Cd的积累情况，筛选出Cd和Pb低积累型水稻品种5个：嘉33、秀水128、秀水05、华两优164和T优227。

2.2.3. 玉米

东南景天是Cd超积累型景天科植物，周建利 [30] 等将其和玉米(Zea mays)的重金属低积累品种Yunshi-5 [31] 进行间套种配施柠檬酸与EDTA混合添加剂处理后，土壤中Cd含量从1.209~1.269 mg·kg⁻¹降到约0.3 mg·kg⁻¹，使得玉米籽粒、茎及叶Cd含量基本符合相关标准，可用于生产饲料及有机肥，提高了其经济价值。杜彩艳 [32] 等筛选出5个Cd低积累玉米品种：云优78、屏单2号、红单6号、红育1号、平单2号。雷恩 [33] 等对玉米的研究显示，在重金属污染农田中4个主栽玉米品种子粒中的Cd、As和Pb的含量均未超标，属于重金属低累积品种。其中，佳单108子粒对Cd和Pb的积累量低，红单3号对总As和Cd的积累量均较低，且子粒中Cd和总As积累量和富集系数较低的品种产量较高。

2.2.4. 大麦

Chen F.，Wang F. [34] 等通过试验，综合分析，得出W6nk2是Cd低积累品种。

2.3. 茄科

谭小琪 [35] 等研究结果表明，达到国家农产品安全质量无公害蔬菜安全要求(GB18406.1-2001)的番茄(Solanum lycopersicum)品种有7个：红柿王F1、元明黄娇子、台湾黄圣女、黄金一点红、新402、台湾红圣女、台湾珍珠。安玲媱 [36] 等也筛选出了番茄镉低积累品种杂105。马铃薯(Solanum tuberosum)具有粮菜兼用、营养成分全、产业链长等优势，被多个国家作为主粮食用 [37]。盆栽试验及大田试验研究结果表明，马铃薯品种Cd耐性为马铃薯品种Cd耐性为BS2 < QS9 < YS505 < LZC < YS801 < WY7，其中YS505为Cd低积累品种，WY7为Cd高积累品种 [38] [39]。

2.4. 其他

根据国家标准(GB2762-2012)，叶菜类Cd ≤ 0.2 mg·kg⁻¹。目前，也有部分学者围绕蔬菜类经济作物开展了Cd低积累作物蔬菜筛选的研究。Zhang K. [40] 等研究表明Shuanggangkangbing是芹菜(Apium graveolens) Cd低积累品种；张堃 [41] 实验得出四季绿油麦是油麦菜(Lactuca sativa) Cd低积累品种；刘维涛 [42] 等得出丰源新3号是白菜(Brassica pekinensis) Cd低积累品种。

3. 植物对镉的吸收、转运和积累

3.1. 进入植物的途径以及镉在植物体内分配与积累的规律

植物吸收积累Cd的过程与其根系对Cd的吸收方式、Cd在木质部的装载和运输、Cd由木质部到韧皮部的转运、地上部茎叶等器官之间Cd的再分配及籽粒Cd积累等过程密切相关 [43]，具体过程如图1。

图1. 镉进入植物的途径及其在植物中的分配规律

土壤环境中的Cd历经层层关卡，终于到达根木质部，在该部位经木质部装载、运输及卸载，被纵向运输至植物茎、叶、花等器官的各个组织。此外，Cd被转运到植物地上部后，在茎节点处的分散维管束内完成从木质部到韧皮部的转运 [44]。

3.2. 基因型对植物吸收、转运镉的影响

土壤类型、PH、气候(温度、水)等非生物因素、植物根际微生物群落组成及植物自身基因型差异均能影响植物对Cd的吸收、转运。

基因型在植物吸收和转运Cd以及植物Cd解毒过程中发挥重要作用。低Cd胁迫条件下，玉米对Cd的适应性及耐性因基因型而异，且基因型影响元素Cd的富集转运特征及其在器官间分配积累的规律，因此有所谓低Cd、高Cd基因型 [45]。若生长环境中Cd浓度高于植物自身的Cd稳态调节能力，低Cd基因型品种会积累过量Cd，导致其Cd含量升高，该结果表明遗传因子对环境Cd的调控能力是有限的，不能超过一定阈值 [46]。

近年来，学术界已鉴定出大量与Cd吸收和转运有关的基因或QTL。包括重金属P型ATP酶(heavy metal P-type ATPases, HMA)，ATP结合盒(ATP binding cassette, ABC)，天然抗性相关巨噬蛋白(natural resistance-associated macrophage protein, NRAMP)，铁调节性转运体(iron-regulated transporter, IRT)，阳离子交换(cation exchanger, CAX)，阳离子外排转运体(cation-efflux transporter, CET)，金属耐受蛋白(metal tolerance proteins, MTP)及多药和有毒化合物排出家族(Multidrug and Toxic Compound Extrusion, MATE)，低亲和力阳离子转运体(Low-affinity cation transporter, LCT)等基因家族成员。已鉴定出的Cd转运蛋白，有液泡膜蛋白，也有细胞膜蛋白，它们功能不一。例如，细胞膜蛋白可调控Cd在胞间的跨膜运输，而胞内Cd稳态主要由液泡膜蛋白来维持。表1是研究已确定的参与植物吸收及转运Cd的转运蛋白。

表1. 植物中与Cd相关的跨膜转运蛋白基因

4. 结论与展望

4.1. 结论

1) Cd低积累作物的研究主要围绕禾本科、豆科、茄科等开展工作，目前已筛选出的Cd低积累作物品种有限；

2) 膜转运蛋白OsHMA3、AtMRP3、AtABCC2、AtABCC1、AtCAX2、AtCAX4等均可高选择性将Cd转运至液泡；

3) AtNRAP4及AtNRAP3可将Cd排出液泡；

4) OsNRAMP1、OsNRAMP5、OsIRT1、OsIRT2可将Cd转移到细胞质；

5) 参与Cd外排的蛋白成员主要有OsHMA2、AtDTX1、AtPDR8、AtHMA4、OsHMA9、BjCET2、BjCET3、BjCET4、OsMTP1、OsLCT1。

但是基因参与Cd的吸收、运输、外排的具体机理尚不明确，研究较少，仍需继续深入研究。

4.2. 展望

植物对Cd吸收积累及分配过程受多种因素(土壤PH，气候，基因型等)调控。国内外学者围绕植物Cd胁迫开展的研究主要集中在生理生化层次，对分子机制的研究也取得了一定的进展。但仍有许多科研工作须进一步推进，主要包括以下几个方面：

1) 深入探索自发进行Cd解毒的分子机制。例如，植物遭受Cd毒害时，衍生出哪些与Cd解毒有关物质，这些物质怎么形成的，它们如何精确地识别Cd²⁺并将其外排出根细胞，受哪些基因调控等。

2) 深入研究基因在Cd低积累作物耐Cd、拒Cd过程中的分子机理。基因在Cd低积累作物耐Cd、拒Cd过程中的分子机理目前尚不明确，研究清楚基因在Cd低积累作物耐Cd、拒Cd过程中的分子机理对Cd低积累作物品种育种及土壤Cd污染条件下农作物安全生产有着重要指导意义。

基金项目

贵州省科技厅基础条件平台建设项目：贵州省山地畜禽养殖污染控制与资源化检测基础条件平台，黔科合平台人才[2019]5701号；贵州省生物学一流学科建设项目(GNYL [2017]009)。

文章引用

黄 云,何冠谛,田维军,李丹丹,蒙露露,何腾兵. 镉低积累作物分子生物学研究进展
Advances in Molecular Biology of Cadmium Low Accumulation Crops[J]. 植物学研究, 2021, 10(04): 437-446. https://doi.org/10.12677/BR.2021.104058

参考文献