ABSTRACT

In order to understand the effects of solar UV-B radiation in high-altitude Yunnan Province on agronomic traits and morphology characteristics, flue-cured tobacco cultivar Yunyan87 was selected and planted in field under 75.04% (A1), 70.01% (A2) and 30.02% (A3) of solar UV-B radiations by canopy coverage of different UV-B transparent films in Qvjing (1997 m above sea level), which locates in low-latitude plateau area of Yunnan, and the resulting effects of reduced UV-B radiation on this cultivar were determined. The results showed that: 1) with deceasing of UV-B radiation intensity, larger stem length, stem girth and internodes length were observed under A1 and A2. The results indicated that an appropriate solar UV-B radiation intensity can promote the growth and developmental process of Yunyan87. 2) the 7^th leaf in underneath of Yunyan87 plant was more sensitive in response to UV-B radiation than the 12^th leaf in middle part of plant. The size of the 7^th leaf in A1 and A2 were bigger than that in A3, but specific leaf mass (LSM) in the three treatments had no significant differences. However, the shape and area of the 12^th leaf in the three treatments with indistinct differences and LSM in A1 and A2 were significantly higher than that in A3. With reducing of UV-B radiation from A1 to A3, total leaf thickness, thicknesses of palisade tissue, spongy tissue and epicuticula were decreased gradually. But no significant differences were observed in abaxial epidermis thickness, ratios of palisade tissue/total leaf thickness, spongy tissue/total leaf thickness and palisade tissue/spongy tissue. Stomatal length and singal stomatal area of abaxial epidermis in A1 and A2 were significantly larger than that in A3 (P < 0.05), but stomatal wildth increased with UV-B radiation reducing without statistic variations. Stomatal densities, index and abaxial epidermic cell densities in A1 and A2 were little lower than A3.

Keywords:Flue-Cured Tobacco, Agronomic Traits, Leaf Structure, UV-B, Low-Latitude Plateau

减弱UV-B辐射对低纬高原烤烟农艺性状的影响

强继业

普洱学院农林学院，云南 普洱

收稿日期：2018年10月3日；录用日期：2018年10月16日；发布日期：2018年10月23日

摘 要

为了解太阳UV-B辐射对云南省高海拔烤烟农艺和形态性状的影响，本研究选取云南高海拔烟区的宣威县(海拔1997 m)，大田种植烤烟品种云烟87，采用大棚覆盖不同厚度透明薄膜减弱UV-B辐射的方式，研究了相对当地自然环境75.04% (A1)、70.01% (A2)和30.02% (A3)的UV-B辐射强度对云烟87农艺性状的影响。结果显示：1) 随UV-B辐射强度降低，A1和A2处理下植株茎高、茎围与节间距等增大，说明适当强度的UV-B辐射可促进云烟87的生长。2) 下部叶(第7叶)对UV-B辐射的反应较中部叶(第12叶)敏感，A1和A2处理第7叶叶面积较大，各处理第12叶形状和面积差异不大，但A1和A2处理的LSM显着高于A3。随UV-B辐射减弱，叶片总厚度、栅栏组织、海绵组织和上表皮厚度逐渐下降。但下表皮厚度、栅栏组织、海绵组织厚度占总叶片厚度的比值、以及栅栏组织厚度/海绵组织厚度比值差异不大。A1和A2处理下表皮气孔长度和面积显著大于A3 (P < 0.05)，气孔宽度随UV-B辐射强度降低而上升，处理间差异不显著，A1和A2处理气孔密度、指数和表皮细胞密度略低于A3处理。

关键词 :烤烟，农艺性状，叶片结构，UV-B，低纬高原

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1. 引言

近几十年来，近地表UV-B辐射增强对作物农艺性状产生的影响受到人们的普遍关注。对大多数植物而言，较强的UV-B辐射使植物叶片面积缩小 [1] [2] ，而抗性较强的植物叶片形态不受UV-B辐射的影响 [3] 。单个叶面积缩小导致的直接后果是植物群体叶面积的下降，而使叶面积指数下降，导致生物量(或产量)的减少。另外，多数植物的株高在UV-B辐射胁迫下会产生矮化效应。研究发现UV-B辐射增强能使小麦发生矮化现象 [4] [5] 。陈建军等 [6] 的研究也发现，UV-B辐射能明显影响大豆的株高。但是，也有研究表明，UV-B辐射对植物的生长发育、形态和生理等的影响具有多效性，植物的形态变化在同等程度的增加或减少UV-B辐射下并不呈线性关系 [7] 。增加UV-B辐射使水稻植株矮化、分蘖减少、叶面积降低、生物量下降，而减弱UV-B辐射下水稻株高并无明显变化 [8] 。然而，关于大田种植环境下自然环境中太阳UV-B辐射对烤烟农艺性状影响的研究还很少。本研究通过大棚覆盖不同厚度的透明薄膜，梯度减弱UV-B辐射的方式，研究了云南低纬高海拔烟区不同UV-B辐射处理下烤烟形态特征的变化，旨在初步明确低纬高原地区自然环境中不同强度UV-B辐射对烤烟农艺性状的影响，为该区更好的进行烤烟种植提供参考。

2. 材料与方法

2.1. 试验地概况

试验在云南省曲靖市宣威县板桥镇(103˚42'E，26˚18'N，海拔1997 m)进行，该地气候温和，雨量充沛，属中亚热带湿润凉冬高原季风气候。烤烟大田主要生长期(5~8月)正值云南地区的雨季，宣威县板桥镇历年和2017年5~8月主要气候要素平均值见(表1)。试验地为菜地，轻壤土，试验前土壤pH值6.52，有机质24.01 mg∙kg⁻¹，碱解氮76.45 mg∙kg⁻¹，速效磷19.14 mg∙kg⁻¹，速效钾120.04 mg∙kg⁻¹。

2.2. 试验材料与试验设计

烤烟品种为云烟87，包衣种子，漂浮育苗，2017年4月30日移栽到大田，种植密度16,500株∙hm⁻² (株行距50 cm × 120 cm)。底肥施烤烟专用肥(N:P₂O₅:K₂O = 2:1:4) 775.5 Kg∙hm⁻²，钙镁磷肥775.5 Kg∙hm⁻²，追肥施烤烟专用肥330 Kg∙hm⁻²，硫酸钾132 Kg∙hm⁻²∙hm⁻²，追肥共施3次，分别于5月10日、5月20日和5月30日施入。其他栽培管理，按优质烟叶生产技术规范进行。

试验设置3个减弱UV-B辐射处理，A1覆盖0.040 mm厚度的聚乙烯薄膜；A2覆盖0.068 mm厚度的聚乙烯薄膜；A3覆盖麦拉膜0.040 mm厚度(Mylar, SDI, USA)。另设一个不作任何盖膜处理为对照(CK)。于移栽后18 d (5月18日)，烤烟进入旺长期开始处理。每处理搭建长20 m，宽5 m，顶部高2.2 m，边缘高1.5 m的大棚，仅大棚顶部和东西两侧1 m以上部分盖膜，以利于棚内通风。各处理设三个重复，即共建九个小区大棚。经测定，各处理棚内植株顶部的平均UV-B辐射强度分别为外界环境的75.04% (A1)、70.01% (A2)和30.02% (A3)；光照透过率为外界环境的72%~80%之间，不同处理没有明显差异。

2.3. 测定内容与方法

2.3.1. 叶长、叶宽、叶面积、茎围和节距

共调查两次，分别在打顶前(7月3日)和打顶后(7月20日)。打顶前测定的叶片为第7片有效叶(从下往上数，下同)，打顶后测定的叶片为第12片有效叶。每次每小区调查代表性植株10株，取平均值。

叶长：自茎叶连接处至叶尖的直线长度(有柄叶应除去叶柄)，单位cm。

叶宽：以叶面最宽处与主脉的垂直长度，单位cm。

叶面积：单叶叶面积(cm²) = 0.6345 × 叶长 × 叶宽。

茎围：在株高约1/3处一节中部的茎的周长，单位cm。

节距：第一青果期在株高约1/3处测量上下各5个叶位，每个叶位测量2个节距(共测量10个节距)

表1. 宣威县烤烟大田生长期(5~8月)历年和2017年主要气候因子

的平均长度，单位cm。

2.3.2. 比叶重

用打孔器分别在叶片的叶柄、叶中、叶尖部均匀地取6个叶圆片，然后将叶圆片(面积3 cm²)，置于烘箱，105℃杀青30 min，85℃烘干至恒重，称重。计算LSM (LSM, mg∙cm⁻²) ＝ 干重/叶面积。

以上所有测定均随机每处理选择三株，打顶前测定的叶片为第7片有效叶(从下往上数，下同)，打顶后测定的叶片为第12片有效叶，重复3~4次，取平均值。

2.3.3. 气孔特征参数

取烟叶中部第5~6对叶脉之间靠近主脉两侧的叶片部分，用镊子撕取下表皮，制作临时水装片，在Motic Type 103M光学显微镜下，用10倍物镜和10倍目镜进行观察，并用Motic Digiclass 1.2拍摄软件拍照。Motic Images Advanced 3.2软件测量气孔长和宽，在照片上取1~5个视野，统计视野内气孔数目和表皮细胞数目，计算气孔密度(Stomata Density, SD)、表皮细胞密度(Epidermal Cell Density, ECD)和气孔指数(Stomata Index, SI)，SI = SD/(SD + ECD)，按椭圆形面积公式计算单个气孔面积：

$SA=\text{π}\times a\times b$

式中SA为气孔面积，a为长半轴(即1/2气孔长度)，b为短半轴长(即1/2气孔宽度)。

分别计算气孔特征参数和表皮细胞密度的标准差( $S=\sqrt{\frac{{\displaystyle \sum x^2-\frac{{\displaystyle \sum x^2}}{n}}}{n-1}}$ )和平均值( $\bar{X}=\frac{1}{n}{\displaystyle \underset{1}{\overset{n}{\sum }}{X}_n}$ )，然后计算各参数的变异系数( $CV=\frac{S}{\bar{X}}$ ) [9] 。

2.3.4. 叶片解剖结构

与气孔测定同步，取叶片中部主脉与叶缘中间部位的叶片，经FAA固定液(酒精浓度70%)固定之后，放在70%酒精中保存，用70%酒精漂洗之后，经酒精逐级脱水、二甲苯透明、浸蜡(石蜡熔点54℃~56℃)、埋蜡、Leica切片机切片(厚度10 μm)、粘片、二甲苯脱蜡、酒精复水、番红–固绿双重染色、中性树胶封片等过程。将制好的永久切片放在Nikon Eclipse E200光学显微镜下，用40×物镜进行观察，并用测微尺测量总叶片厚度、栅栏组织、海绵组织及上、下表皮厚度、栅栏组织细胞层数等6项指标。每处理测量以上指标30组数值，取平均值。以上所有测定均重复3~4次，取平均值。

2.3.5. 数据整理分析

数据经Microsoft Excel 2003整理，SPSS 16.0进行单因素方差(One-way ANOVA)分析，F检验(LSD法)处理间的差异，设置差异水平P < 0.05。数值以平均值±标准误(S.D.)表示。

3. 结果与分析

3.1. 减弱UV-B辐射对烤烟株型的影响

打顶前(7月3日)的株型性状各处理之间存在一定的显著差异(表2)。与CK相比，A1和A2处理茎高增加，但是三者之间差异不显著，A3处理与CK、A1和A2相比茎高显著下降。与CK相比，减弱UV-B辐射后各处理节间距均显著增加；A1、A2和A3三个处理之间，A2节间距最大，显著高于A1和A3处理。

减弱UV-B辐射处理后显著增加了叶长，A1、A2和A3三个处理叶长均显着高于CK，但是三者之间差异并不显著；叶宽变化与叶长有所不同，A1和A2处理叶宽增加明显，与CK差异显著，但A3处理与CK间无显著差异，叶面积与叶宽变化趋势相同；A3处理叶宽和叶面积显著低于A1和A2处理；A3处理与A1和A2处理形态差异较大，可能与过低UV-B辐射影响了烤烟的发育有关。

打顶前不同UV-B处理下，A1处理除了茎围表现下降趋势外，其余农艺性状指标均表现出上升的趋势，其中叶面积和节间距上升最为明显，分别较对照上升了32.57%和40.54%。A2处理表现出相似的规律，节间距上升的幅度更大，较对照上升了44.54%。A3处理变化除了节间距上升较明显外，其余农艺性状指标变化不显著。

打顶后(7月20日)各处理间茎高和节间距存在显著差异，而茎围、叶长、叶宽及叶面积差异不显著(表3)。减弱UV-B辐射显著增加了云烟87茎高和节间距，且随UV-B辐射减弱，茎高和节间距先上升后下降，并在A2处理下达最大值。各减弱UV-B辐射处理间，茎高差异不显著，株高上升的较打顶前要明显，其中A2处理较对照上升了23.23%，节间距A2处理上升幅度也较大，较对照上升了38.78%。而对节间距的促进作用则A2 > A3 > A1，三者之间都存在显著差异。

3.2. 减弱UV-B辐射对比叶重的影响

UV-B辐射减弱处理后，第7叶的LSM显著降低(图1(A))。与CK相比，A1、A2和A3处理的LSM分别降低了15.16% (P < 0.05)、13.90% (P < 0.05)和14.47% (P < 0.05)，但各减弱UV-B辐射处理之间差异不显著。与第7叶有所不同，与CK相比，A1和A2处理第12叶LSM略有下降，但三者之间差异不显著，A3处理LSM则下降明显，与CK、A1与A2处理间差异显著(图1(B))。A1、A2和A3三个处理间，A3处理LSM显著着低于A1和A2处理，而A1、A2 2个处理间差异不显著。

3.3. 减弱UV-B辐射对叶片解剖结构的影响

UV-B辐射对栅栏组织细胞层数没有影响，但对烟叶其他解剖结构有显著影响(表4)。减弱UV-B辐射后，不同UV-B处理后烟叶解剖结构表现出的差异较大，除A1叶片厚度、栅栏组织厚度及海绵组织厚度略有上升外，A2和A3都显著降低，且A1 > A2 > A3。其中叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度在减弱UV-B辐射处理中随UV-B辐射强度的下降而显著降低。A2和A3上表皮厚度差异不显著，但与A1差异显著，减弱UV-B辐射处理间的下表皮差异不显著，但与CK处理差异均显著。A1处理除了下表皮厚度和栅栏组织厚度较对照下降外，其他各个指标均表现上升趋势，其中上升最明显的是上表皮厚度，较对照上升了5.58%。A2和A3处理均表现不同程度的下降趋势，其中A2处理条件下下表皮厚度较对照下降了27.75%，A3处理条件下栅栏组织厚度较对照下降了22.85%，下降幅度达显著水平。

UV-B辐射对叶片结构组成比例影响相对较小，栅栏组织占叶片总厚度的34%~36%，处理间差异不显著。但A1和CK海绵组织占叶片总厚度的比例较大，A3该比值较小，与A1差异显著。各处理栅栏

表2. 不同UV-B处理下云烟87打顶前的农艺性状

注：同列中小写字母不同表示处理间差异在P < 0.05上差异显著。下同。

表3. 不同UV-B处理下云烟87打顶后的农艺性状

注：同列中小写字母不同表示处理间差异在P < 0.05上差异显著。下同。

表4. UV-B辐射对烟叶解剖结构的影响

图1. 不同UV-B处理下2叶的比叶重

组织与海绵组织的比例差异不显著。

3.4. 减弱UV-B辐射条件下叶片的气孔特征

3.4.1. 气孔密度、表皮细胞密度和气孔指数

减弱UV-B辐射对气孔密度、气孔指数和表皮细胞密度影响不显著(图2)。A3气孔密度和气孔指数与CK相差不大，A1和A2气孔密度和指数相对于CK则有所降低。减弱UV-B辐射处理中，随UV-B辐射强度降低，表皮细胞密度有逐渐增加的趋势。

3.4.2. 气孔长、宽和面积

如图3所示，相对于CK，A1和A2显著提高了气孔长度，而A3气孔长度与CK差异不大，但与A1和A2差异显著。减弱UV-B辐射都显著提高了气孔宽度，A1~A3随UV-B辐射减弱，气孔宽度呈先升高后下降变化。A1和A2气孔面积显著大于CK和A3，而A3与CK差异不大。A2~A3随UV-B辐射减弱，气孔面积有下降的趋势。

3.4.3. 气孔特征参数的变异系数

由图4可以看出，总体上气孔指数、表皮细胞密度的变异系数较大，气孔宽和长及其密度和面积的变异系数较小。减弱UV-B辐射提高了气孔指数，降低了表皮细胞密度的变异系数，A2气孔指数的变异系数最高，显著高于CK，而与A1和A3差异不显著。A1~A3随UV-B辐射减弱，表皮细胞密度的变异

图2. 不同UV-B辐射下烟叶气孔密度、表皮细胞密度和气孔指数

图3. 不同UV-B辐射下烟叶气孔长、宽和面积

图4. 不同UV-B辐射下气孔和表皮细胞特征参数的变异系数

系数逐渐减小。气孔密度的变异系数随着UV-B的减弱呈现先降低后升高的趋势。减弱UV-B辐射各处理的气孔长、宽和面积变异系数处理间差异很小。

4. 讨论

4.1. 减弱UV-B辐射对烤烟植株形态的影响

植物形态是对环境变化响应的最直观表现。本研究在自然环境(CK)中，烤烟植株矮小，节间距短，叶面积小而叶片较厚，具有较大的LSM，但生长发育却未受到影响，表现出对强UV-B辐射的有效适应。对大豆 [10] 、豌豆、小麦 [11] 等作物的研究表明，滤除UV-B辐射能够使植株株高增加、叶面积、LSM等增大，与本试验对烤烟研究的结果则与大豆、豌豆、小麦等作物存在一定差异。本试验在A1和A2条件下云烟87茎高、节间距以及第7叶叶面积较大，继续减小UV-B辐射则长势变弱，LSM变小。结果说明，在自然环境UV-B辐射水平以下，存在一个对烤烟生长最适的UV-B辐射强度范围，其下限应在试验地自然环境中UV-B辐射强度的70.01%左右。

4.2. 叶片形态和LSM

叶片是植物的主要功能器官，不同叶位叶片对UV-B辐射的敏感性不同 [12] 。笔者过去曾对云烟87打顶前下部最大叶片的长、宽和面积做过测定，结果表明减弱UV-B辐射后叶长和叶面积有增大的趋势 [13] 。本试验中结果显示，下部第7叶在减弱UV-B辐射下叶长和叶面积增大，与笔者过去的试验结果一致，说明云烟87下部叶对UV-B辐射变化较为敏感。然而中部第12叶对UV-B辐射的敏感性降低，可能生理上或其它形态方面的变化在增强叶片对UV-B辐射的适应中起到了重要作用。

LSM反映了叶片捕获和利用光照资源的能力以及适应环境的能力，LSM较低的植物叶片投资较低，而LSM较高的植物叶片投资较高，能够适应干旱、高光强、强UV-B辐射等环境 [14] [15] [16] 。减弱UV-B辐射使烟叶LSM减小，且在大幅减弱UV-B辐射下(A3)LSM下降更加明显，与Searles等 [17] 对两个热带双子叶植物的研究结果类似，表明大幅减弱UV-B辐射使云烟87对光照的利用和环境的适应能力降低。试验中减弱UV-B辐射的3个处理的第7叶LSM差别不大，而A1和A2的第12叶LSM显著高于A3，表现出对UV-B辐射敏感性的差异。这可能下部叶受中上部叶片遮蔽程度较大，本身所处的环境光照强度和UV-B辐射强度较弱有关，因此处理间表现出的差异较小，而中部叶暴露于太阳光下，由于UV-B辐射差异较大而导致了LSM的显著变化。

4.3. 减弱UV-B辐射对烤烟茎围的影响

关于UV-B辐射对植物茎围的研究少见报道。本试验结果表明，UV-B辐射对烤烟茎围影响不大，与张瑞恒等 [18] 在增强UV-B辐射下对反枝苋的研究结果一致。这可能主要是因为烤烟茎受叶片的保护，基本不受UV-B辐射的直接影响。

4.4. 叶片解剖结构

植物叶片具有较大的厚度、表皮厚度、栅栏组织以及海绵组织厚度等，这对提高植物对环境的适应能力有重要作用 [19] 。在减弱UV-B辐射条件下，随着UV-B辐射强度的降低，烟叶厚度及叶肉组织和表皮的厚度明显下降，即使A1和A2处理的UV-B辐射强度相差只有5%左右，叶片结构也表现出了较大的差异。一方面说明，在自然条件下云烟87叶片解剖结构对太阳UV-B辐射的变化非常敏感，另一方面也说明，太阳中适当较高的UV-B辐射可以改善叶片结构，提高烤烟对环境的适应能力。

叶肉组织是叶片进行光合作用的主要部位，栅栏组织和海绵组织的厚度、细胞层数及形状的变化必然影响到植物对光的利用和适应，最终将影响植物的光合效率。试验结果显示，UV-B辐射处理并未对栅栏细胞层数产生影响，这表明栅栏组织的厚度主要由细胞形态(主要是细胞长度)变化引起。栅栏细胞形态直接影响叶绿体的分布，方形细胞可以提高近轴面(即上表皮)叶绿体分布的密度，有利于对低光环境的适应，被认为是对阴生环境的适应。相反，长形细胞则有利于适应强光环境 [20] 。减弱UV-B辐射后，随UV-B辐射强度的降低，云烟87叶肉组织厚度逐渐减小，说明减弱UV-B辐射使云烟87对光的利用或适应方式发生变化，云烟87对UV-B辐射的适应能力为A1 > A2 > A3。不同处理下叶肉组织占叶片总厚度的比例相对恒定，可能叶肉组织的分化主要受遗传因素的控制。

叶表皮是植物过滤UV-B辐射以减少对叶肉组织伤害的一道重要屏障，表皮细胞厚度增加可有效减小UV-B辐射对植物叶肉组织的伤害 [21] 。试验发现，烟叶上、下表皮对UV-B辐射的敏感性存在较大差异，处理间上表皮差异更大，这主要与上表皮直接接收UV-B辐射有关。上表皮厚度对UV-B辐射的响应程度有限，当高于外界环境75.04% (A1)的UV-B辐射强度后，上表皮厚度几乎没有变化，此时烤烟要适应强UV-B辐射可能主要通过其他途径，如提高抗氧化酶活性或非酶类抗氧化剂含量、增加表皮细胞中紫外吸收物质、增加表皮附属物如腺毛的密度及其分泌物等 [22] 。

4.5. 气孔特征

增强UV-B辐射促进植物气孔分化而提高气孔密度 [23] 。本试验结果也显示，云烟87气孔密度与指数变化一致，说明太阳UV-B辐射通过影响气孔的分化而调节气孔密度。一般而言，植物具有较大的气孔密度和指数以及较小的气孔，则对环境(胁迫)的适应能力(抗性)较强 [24] [25] 。在较强UV-B辐射下，气孔密度增大，气孔变小，可增加植物与外界环境的气体和水分交换，有利用于提高植株的光合速率和水分利用率。试验中CK气孔密度大，气孔较小，表现出对环境的强适应能力，而A1和A2处理气孔密度小，气孔较大，对环境的适应能力相对较弱。但A1的气孔密度和指数略低于A2，表明适当较高的UV-B辐射可能对调节气孔增强对环境的适应能力有利。由前面对A3处理云烟87生长发育、LSM和叶片解剖结构的分析可以认为，A3下虽然烟叶具有较高的气孔密度，但可能是UV-B辐射胁迫解除后的反应，主要是由于表皮细胞和气孔较小，而气孔的分化程度较高，最终导致了较高的气孔密度。

变异系数的大小可以用来比较各参数的变异幅度。变异系数大，说明变异幅度大，整齐性较差，平均数的稳定性小。稳定的(变异系数小的)气孔参数常被用来作为品种鉴定的指标 [26] ，或用来指示大气CO₂浓度变化 [27] 。试验中烟叶气孔长和宽的变异系数较小，处理间差异不大，而气孔长、宽在处理间差异显着，表明太阳UV-B辐射对烟叶气孔形状可能有特化作用，因此可以把气孔长、宽作为烟叶对UV-B辐射响应的指示性指标。从气孔形状变化可以看出，UV-B辐射对烟叶气孔形状的影响呈抛物线形式，即存在一个使气孔变大的UV-B辐射强度范围。

基金项目

普洱学院烤烟、茶叶科技创新研究团队项目。

文章引用

强继业. 减弱UV-B辐射对低纬高原烤烟农艺性状的影响
Effect of Ultraviolet-B Radiation on the Agronomic Traits of Flue-Cured Tobacco at Low-Latitude Plateau in High Elevation Area[J]. 农业科学, 2018, 08(10): 1172-1182. https://doi.org/10.12677/HJAS.2018.810173

参考文献