Botanical Research
Vol.06 No.03(2017), Article ID:20696,9 pages
10.12677/BR.2017.63020

Effect of Gibberellin and 2,4-Epibrassinosteroid on Seed Germination and Seedling Growth of Wheat Three-Pistil Mutant

Shuhong Wei1*, Yali Xu2, Zixuan Tang2

1Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation, Ministry of Education, China West Normal University, Nanchong Sichuan

2Grade 2014, Biological Science, College of Life Science, China West Normal University, Nanchong Sichuan

Received: May 5th, 2017; accepted: May 23rd, 2017; published: May 26th, 2017

ABSTRACT

The common wheat three-pistil (TP) mutant possesses three pistils and three fertile stamens in a floret, which makes it has the potentiality to increase the grain number per spike. However, the poor germination ability limits TP utilization in production and breeding. In order to improve the agricultural utilization value of TP wheat, it is necessary to take effective measures to promote the seed germination and seedling growth. In this paper, combined effects of different concentrations of GA3 and EBR on seed germination and seeding growth were investigated. The results show that the seed germination rate, root and seeding length vary significantly with 1 mg∙l−1 and 10 mg∙l−1 GA3 being used for treatment (P < 0.05). The positive effects of 0.0015 mg∙l−1 and 0.015 mg∙l−1 EBR treatment on seed germination and seeding length are observed (P < 0.05). But there is no significant effect on root length (P > 0.05). The two hormone treatments are better than that of single hormone. The optimized combination of two hormone are GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1. Compared with the control, the seed germination treated by combination increases by 1.69 times, the root length and seeding length increases by 49.7% and 118.1%, respectively. Compared with the treatment by the single hormone as GA3 or EBR, the seed germination treated by combination increases by 13.0% and 32.2%, respectively, and the root length increases by 15.2% and 7.5%, respectively. The seeding length increases by 9.1% and 34.3%, respectively.

Keywords:Three-Pistil Wheat Mutant (TP), Gibberellin, 2,4-Epibrassinosteroid, Seed Germination, Seedling Growth

赤霉素和2,4-表油菜素内酯互作对小麦三雌蕊突变品系种子萌发及幼苗生长的影响

魏淑红1*,徐雅丽2,唐紫轩2

1西华师范大学,西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川 南充

2西华师范大学,生命科学学院生物科学专业2014级,四川 南充

收稿日期:2017年5月5日;录用日期:2017年5月23日;发布日期:2017年5月26日

摘 要

小麦三雌蕊突变品系(TP)具有3个正常的雄蕊和3个可育的雌蕊,由于TP品系中一朵小花可结3粒种子,显著地增加穗粒数,因而具有一定的育种学价值,然而TP小麦所结实的种子发芽率较低,它在农业生产和育种利用中具有一定的局限性。为了提高TP小麦的农业利用价值,采取有效的农业措施促进TP种子萌发和幼苗生长非常必要。本研究以TP种子为材料,采用GA3和EBR溶液浸泡法,开展激素处理对其种子萌发和幼苗生长效应的研究。结果表明,1 mg∙l−1和10 mg∙l−1 GA3 对TP种子萌发、幼苗根长、苗长有显著促进效应(P < 0.05)。0.0015 mg∙l−1和0.015 mg∙l−1的EBR显著增加TP种子萌发率和幼苗苗长(P < 0.05),但对根长的影响不显著(P > 0.05)。GA3和EBR组合对TP 种子萌发和幼苗生长具有明显互作效应,配合后使用效果更好,综合考虑萌发率和种苗等因素,10 mg∙l−1 GA3 + 0.0015 mg∙l−1 EBR组合较好,与对照相比,种子萌发率增加1.69倍,根长和苗长分别增加49.7%和118.1%,与单一GA3和EBR处理相比,TP种子萌发率分别增加13.0%和32.2%,根长分别增加15.2%和7.5%,苗长分别增加9.1%和34.3%。

关键词 :小麦三雌蕊突变品系(TP),赤霉素,2,4-表油菜素内酯,种子萌发,幼苗生长

Copyright © 2017 by authors and Hans Publishers Inc.

This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY).

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1. 引言

赤霉素(gibberellin)又称赤霉酸,是一类高效植物生长调节剂,能促进遗传矮化植株的生长,打破某些蔬菜的种子、块茎和鳞茎等器官休眠,提高发芽率 [1] [2] [3] 。油菜素内酯(Brassinosteroids, BRs)是一种广泛存在于植物中的甾醇类新型植物激素,由于它的生理活性大大超过现有的五种激素,已被国际上誉为第六激素。油菜素内酯能促进细胞伸长、影响细胞分裂分化、促进植物进入生殖生长、影响花诱导及分化,同时在提高植物对逆境条件的抵御能力、增强植物净光合作用、增加作物产量等方面具有重要的意义 [4] 。无论是在逆境胁迫下还是在正常环境下,油菜素内酯都能够显著促进植物种子萌发和幼苗生长 [5] [6] 。

一朵小花结实三粒种子被称为“多子房”,它具有穗粒数多,稃片开张,角度大等特点,在杂交小麦制种中是可以利用的优良性状。彭正松等对“三粒小麦”进行了多年的改良,最终培育出“三雌蕊突变体(Three-pistil mutant, TP)”品系。TP的三雌蕊性状由一对显性核基因控制,与细胞质遗传无关 [7] [8] [9] 。TP品系与Murai等 [10] 发现的雄蕊雌蕊化品系不同,TP具有3个正常的雄蕊和3个可育的雌蕊,一朵小花能结3粒种子,显著的增加穗粒数,因而具有一定的育种学价值。

TP结实的3粒种子以背靠背的方式着生,由于受空间效应的影响,种子体积相对较小,有一定皱缩,种子的发芽率低。提高TP种子发芽率,促进幼苗生长对于TP植株的农业生产和育种利用等有重要意义。本研究拟以TP种子为材料,设置16组不同浓度组合的赤霉素(GA3)和2,4-表油菜素内酯(EBR)溶液处理TP种子,探讨其对TP种子萌发和幼苗生长的影响,旨在为TP小麦的种植推广提供理论基础。

2. 材料与方法

2.1. 试验材料

供试材料为TP小麦种子,在室温下晾干,装入种子袋,置于冷柜中保存备用。

2.2. 试验设计

激素处理试验采用双因素设计,其中双因素为赤霉素(GA3)和2,4-表油菜素内酯(EBR),每种激素设4个水平,其中GA3为0、1、10、100 mg∙l−1 4个水平;EBR为0、0.0015、0.015、0.15 mg∙l−1 4个水平,两激素组合共16个处理(表1)。每处理设3次重复,每个重复选用50粒籽粒大小一致、无病虫害的TP种子。

2.3. 种子激素处理

根据试验设计浓度(表1)配置激素溶液。将TP种子浸泡在盛有不同浓度激素溶液的培养皿中,4℃冰箱中黑暗处理48小时后,将种子取出,用蒸馏水冲洗3~5次,接着用0.1% NaClO消毒10 min,再用蒸馏水冲洗2~3次,最后将种子置于培养皿内发芽。

2.4. 种子发芽

将浸种过的TP种子,放入铺有双层滤纸的直径为12 cm的培养皿中进行发芽实验。培养温度为25℃,光照时间16 h。每天称重补充水份,统计种子萌发数(种子突破种皮即视为萌发),计算萌发率,萌发时间为9天。每处理随机选取30株幼苗,用游标卡尺测定其苗长和根长。

萌发率 = 发芽结束后发芽种子数/供试种子总粒数 × 100%。

2.5. 数据处理

用SPSS 20.0对所获取数据进行统计分析,用平均值和标准误表示测定结果。对GA3、EBR及其组合对TP种子萌发及幼苗生长的影响进行二因素方差分析,并用Duncan法进行多重比较。采用Excel 2003制图。

3. 结果与分析

3.1. GA3与EBR处理对TP种子发芽的影响

表2所示,GA3对TP种子萌发率有显著影响(P < 0.05)。与对照相比,GA3处理后TP种子萌发率增加了0.07~1.38倍(图1)。随着GA3浓度的升高,TP种子萌发率呈先上升后下降的趋势,其中以10 mg∙l−1

Table 1. Combination of different concentrations of GA3 and EBR

表1. 赤霉素与2,4-表油菜素内酯浓度组合

Table 2. Two way ANOVA for the interaction effect of GA3 and EBR on seed germination

表2. GA3和EBR互作对TP种子萌发影响的方差分析

图中各小写字母代表Duncan检验P < 0.05

Figure 1. Interaction effect of GA3 and EBR on the germination of TP

图1. GA3与EBR复合处理对TP种子萌芽率的影响

的GA3处理的种子萌发率最高,可达69% (图1)。EBR对TP种子萌发率也有显著影响(P < 0.05) (表2)。与对照相比,EBR处理后,TP种子萌发率增加了0.21~1.03倍(图1)。随着浓度的升高,TP种子萌发率呈先上升后下降的趋势,其中以0.015 mg∙l−1的EBR处理后种子萌发率最高,可达59% (图1)。

GA3和EBR在促进TP种子萌发方面有显著互作效应(P<0.05) (表2),其中以G3E3(GA3 10 mg∙l−1 +EBR 0.015 mg∙l−1)组合最佳,处理后可达89%,比对照增加2.07倍,比单一GA3处理增加28.9%,比单一EBR处理增加50.8%。其次为G3E2 (GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1),达到78%,比对照增加1.69倍,比单一GA3处理增加13.0%,比单一EBR处理增加32.2%,两组合间差异显著(P < 0.05) (图1)。

3.2. GA3与EBR处理对TP幼苗生长的影响

一定浓度的GA3能促进TP 幼苗根长和苗长。与对照相比,GA3处理后苗长增加了90.2%~100.0%,根长增加了6.9%~40.9%。10 mg∙l−1的GA3处理的根长和苗长均达到最长,而100 mg∙l−1的GA3则抑制根和苗的生长,使根长降低了46.5%,苗长降低了22.6%,差异显著(P < 0.05)。

适量浓度的EBR对TP幼苗根长和苗长也有促进作用。与对照相比,EBR处理后,幼苗根长增加了16.9%~50.9%,其中以EBR 0.015 mg∙l−1的幼苗根长最长,0.15 mg∙l−1的EBR使根长降低了10.1%,但未达到显著水平(P > 0.05) (表3)。EBR处理后,幼苗苗长增加了50.4%~62.4% (P < 0.05) (表3),其中以EBR 0.015 mg∙l−1的EBR处理的幼苗苗长最长,0.15 mg∙l−1EBR显著抑制苗的生长,苗长降低了27.9% (P < 0.05) (表3)。

GA3和EBR组合在促进幼苗生长方面具有互作效应,优于单一GA3或EBR对幼苗生长的影响。对于根长,G2E3 (GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.015 mg∙l−1)组合促进作用最为明显,使其根长增加了79.9%,比单一GA3处理增加27.7%,比单一EBR处理增加19.2% (图2),其次为G3E2 (GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1)组合,使根长增加了49.7%,比单一GA3处理增加15.2%,比单一EBR处理增加7.5%,两者间差异显著(P < 0.05)。对于苗长,G3E2 (GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1)组合促进作用最为明显,该处理使苗长增加了118.1%,相比于单一GA3和EBR处理,分别增加9.1%和34.3%。G2E3 (GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.015 mg∙l−1)和G2E2 (GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1)组合处理也能增加苗长,使苗长分别增加111.7%和106.1% (图3),但G2E3和G2E2组合间差异未达到显著水平(P > 0.05)。

4. 讨论

4.1. 赤霉素对植物种子萌发及幼苗生长的影响

种子经收藏后,由于生命活动,其内部激素会发生一系列生理变化,从而影响种子萌发。通过赤霉素处理打破种子休眠,提高萌发率,促进生长,已在许多作物中广泛采用 [11] [12] [13] [14] 。本研究发现,赤霉素对TP种子萌发及幼苗生长有显著影响。当赤霉素浓度为10 mg∙l−1时,与对照相比,幼苗的根长和苗长分别提高了40.9%、100.0%,当浓度超过100 mg∙l−1时,TP幼苗的根长和苗长分别降低了46.5%、22.6%,这说明低浓度的赤霉素能促进TP幼苗根和苗的生长,高浓度的赤霉素能抑制其幼苗根和苗的生长。原因可能是适宜浓度的赤霉素处理可以提高TP种子的代谢水平,加快清除体内抑制萌发因素的速度,使种子尽快生根发芽。

Table 3. Two way ANOVA for the interaction effect of GA3 and EBR on seeding growth

表3. 赤霉素与2,4-表油菜素内酯互作对TP幼苗生长影响的方差分析

图中各小写字母代表Duncan检验P < 0.05

Figure 2. Interaction effect of GA3 and EBR on the root length of TP

图2. GA3与EBR复合处理对TP幼苗根长的影响

图中各小写字母代表Duncan检验P < 0.05

Figure 3. Interaction effect of GA3 and EBR on the seeding length of TP

图3. GA3与EBR复合处理对TP幼苗苗长的影响

4.2. 油菜素内酯对植物种子萌发及幼苗生长的影响

种子萌发是种子植物生命的开始,萌发的结果直接影响植物后期的生长、发育、成熟。种子萌发过程中,多种内源激素迅速合成,GA含量上升,ABA浓度降低,种子活性增强,胚根突破组织,胚轴不断伸长完成萌发。种子萌发后长出根、茎、叶,形成幼苗。在种子萌发的过程中,油菜素内酯对种子萌发后下胚轴和胚根的伸长具有重要调控作用。适宜浓度的BR能有效促进牧草种子下胚轴伸长和种子发芽率 [15] 。油菜素内酯能显著提高低温下种子的萌发率,有效解决生长发育迟缓的问题 [16] [17] 。低浓度的油菜素内酯使小麦、玉米发芽率、发芽势明显提高 [18] 。玉米根系试验中发现,油菜素内酯能促进ATPase活性,导致H+-ATPase释放H+酸化非质体从而改变细胞的可塑性,促进细胞生长 [19] 。油菜素内酯促进水稻细胞伸长具有双重作用,低浓度能够水稻细胞伸长,高浓度则抑制伸长 [20] 。在大豆中,油菜素内酯不仅可以通过对细胞壁进行修饰来调节细胞的伸长,也可以通过对细胞壁合成基因进行调控影响细胞壁的合成,从而调控细胞的伸长 [21] 。油菜素内酯对黄豆种子萌发及下胚轴生长也有显著的促进作用,经0.05 ug∙g-1的油菜素内酯处理后,黄豆种子发芽率提高14%~19%,下胚轴长度增加79% [22] 。李凯荣和韩刚 [23] 发现,油菜素内酯对柠条和紫穗槐种子萌发及下胚轴生长有显著影响,且随着浓度的增加,种子发芽率呈先升高后降低的趋势,其中以0.05 ug∙g−1油菜素内酯处理效果最佳,与对照相比,种子发芽率可提高20%~23%。1.2 mg∙l1的外源EBR使盐碱复合胁迫处理下大豆的株高、根长分别提高了6.45%和9.60% [24] 。经0.05 ug∙g−1油菜素内酯处理后,茄子在NaCl盐胁迫下的种子发芽率提高8%,幼苗株高和根长分别增加了56.67%和23.83% [6] 。本研究中,EBR能显著促进TP种子萌发,对TP幼苗根和苗的生长即有促进作用,也有抑制作用,即低浓度促进幼苗生长,高浓度则抑制生长。然而与对照相比,不同浓度的EBR对幼苗根长影响的差异不显著(P > 0.05),仅对苗长有显著影响(P < 0.05),这表明不同器官对EBR 的敏感程度不同。

4.3. 油菜素内酯与赤霉素组合对植物种子萌发及幼苗生长的影响

种子由休眠到萌发受多种激素的调节,一切可以解除休眠的天然因子如光、冷、温度等都可能通过改变“激素控制者”之间的平衡而起到加速种子发芽的作用 [25] 。BR可以解除ABA对萌发的抑制作用,从而促进种子萌发 [26] 。BR与生长素促进生长的作用有协同作用 [27] 。油菜素内酯和赤霉素的相互作用关系报道很多,但观点不一,有协同作用,有叠加作用,也有拮抗作用。郭慧琴 [28] 认为油菜素内酯在促进种子萌发和幼苗生长时与GA具有协同作用,两者配合使用能更好的促进羊草种子萌发和幼苗生长。在促进拟南芥幼苗下胚轴伸长生长方面也具有协同作用,同时使用表油菜素内酯与赤霉素两种激素的下胚轴长度比单独使用一种激素高3~4倍 [29] 。表油菜素内酯与赤霉素在促进绿豆上胚轴和黄瓜下胚轴生长中有叠加效应 [30] 。当使用油菜素内酯处理BR生物合成突变体时,发现GA合成诱导基因的表达下降而对GA合成具有负反馈作用的基因的表达提高,这表明BR与赤霉素的作用相互拮抗 [31] 。本研究中,EBR和GA3组合在促进TP种子萌发和幼苗生长方面具有互作效应(P < 0.05),种子萌发率和幼苗根长、苗长都明显优于单一EBR 或GA3的效应。对于种子萌发率,GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.015 mg∙l−1组合最佳,其次是GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg·l-1组合。对于根长,GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.015 mg∙l−1组合最佳,其次是GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg·l-1组合。而对于苗长,最佳组合是GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1,其次是GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.015 mg·l-1和GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1的组合。不管是种子萌发率,幼苗根长还是苗长,使用单一一种激素GA3的最佳浓度是10 mg∙l−1,EBR的最佳浓度是0.015 mg∙l−1。组合使用这两种激素时,除了种子萌发率外,最佳效应并不是两种单一激素最佳浓度的组合。GA3浓度稍低(1 mg∙l−1),EBR浓度稍高(0.015 mg∙l−1)时,更有利于初生根的生长。GA3浓度稍高(10 mg∙l−1),EBR浓度稍低(0.0015 mg∙l−1)时,更有利于苗的伸长,这表明GA3和EBR 的互作效应并不是简单的叠加效应。可能的原因在于,不同器官中GA3和EBR的生理浓度不同,互作机制也不完全相同。已有研究表明,水稻中油菜素内酯通过调节赤霉素的代谢来特异性地调控细胞伸长。生理浓度的油菜素内酯刺激赤霉素合成促进植物生长,而高浓度的油菜素内酯诱导活性赤霉素转化成非活性形式从而抑制植物生长。反过来,低浓度的赤霉素抑制油菜素内酯反应,而高浓度的赤霉素利用油菜素内酯促进植物生长 [32] 。EBR和GA3 激素组合在TP种子萌发和幼苗生长过程中的互作作用机理还有待进一步研究。

基金项目

西华师范大学博士启动基金(13E002)。

文章引用

魏淑红,徐雅丽,唐紫轩. 赤霉素和2,4-表油菜素内酯互作对小麦三雌蕊突变品系种子萌发及幼苗生长的影响
Effect of Gibberellin and 2,4-Epibrassinosteroid on Seed Germination and Seedling Growth of Wheat Three-Pistil Mutant[J]. 植物学研究, 2017, 06(03): 149-157. http://dx.doi.org/10.12677/BR.2017.63020

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