秀丽高原鳅是云南省鹤庆县金沙江水系的土著鱼类,是青藏高原鱼类区系的主要组成部分之一,为当地的重点保护对象。但由于金沙江流域修建水电站,加之云南连年干旱,导致其种群数量急剧减少。本文采用漩涡模型分析了其种群生存力,对该种群100年内的种群动态进行了模拟。结果显示,按照当前种群的生存状况,未来100年内秀丽高原鳅种群灭绝概率为54.8%,平均灭绝时间为61.4年,100年内至少灭绝一次。秀丽高原鳅种群对繁殖率、低龄个体的死亡率和各种原因引起的灾害事件比较敏感,它们是影响种群长期存活的关键性因素。若0~1龄个体的死亡率降低20%,或者灾害事件的发生频率或影响程度降低20%,则100年内种群的存活概率为100%。秀丽高原鳅种群对环境容纳量不敏感;环境容纳量增加50%时,种群灭绝概率未降低,仅使平均种群数量增加157尾。本文的结果表明,加强渔政管理,保护秀丽高原鳅种群的栖息繁殖场所,减少灾害事件的发生频率与影响程度,降低低龄个体的死亡率,增加性成熟个体的繁殖成功率是直接有效的管理办法。 Triplophysa venusta is one of the indigenous fish species in Yunnan province. As one of the main components of the fish fauna in Qinghai-Tibet plateau and playing an important role in the study of fish evolution, it has become the main protective fish in Yunnan province. However, its population had decreased dramatically in recent years caused by the hydropower station constructed on the Jinsha River and the continuous drought beginning in 2009 in Yunnan province. The population viability analyses were made by the vortex model, and consequently the population dynamics within the following 100 years were also predicted in T. venusta. Our results suggested that the population had a 54.8% extinct probability in the next 100 years, with an extinct time of 61.4 years under current conditions. The female fecundity, mortality of 0 - 1 age individuals, and catastrophes were the key factor influencing the long-term population survival. The survival probability of T. venusta population could rise to 100% within the next 100 years when the current mortality of 0 - 1 age individuals decreased by 20% or the frequency and severity of catastrophes to survival decreased by 20%. The carrying capacity of the population habitats had almost no effect on the population survival, even by increasing 50% of the current carrying capacity. Altogether, our study displays that the most effective measures to protect T. venusta population from extinction are enhancing the fishery management, protecting the population habitats, diminishing the occurrence of catastrophes, cutting the mortality of 0 - 1 age individuals, and rising the fecundity of mature individuals.
武祥伟1,李光华2,毕保良1,于虹漫3,孔令富1*,冷云2*,张宇4,姜志武4
1云南农业大学动物科学技术学院,云南 昆明
2云南省渔业科学研究院,云南 昆明
3云南农业大学农学与生物技术学院,云南 昆明
4云南华电鲁地拉水电有限公司,云南 昆明
Email: xwwu@ynau.edu.cn, *wzlklf@sina.com, *lengyun871@126.com
收稿日期:2015年8月28日;录用日期:2015年9月27日;发布日期:2015年9月30日
秀丽高原鳅是云南省鹤庆县金沙江水系的土著鱼类,是青藏高原鱼类区系的主要组成部分之一,为当地的重点保护对象。但由于金沙江流域修建水电站,加之云南连年干旱,导致其种群数量急剧减少。本文采用漩涡模型分析了其种群生存力,对该种群100年内的种群动态进行了模拟。结果显示,按照当前种群的生存状况,未来100年内秀丽高原鳅种群灭绝概率为54.8%,平均灭绝时间为61.4年,100年内至少灭绝一次。秀丽高原鳅种群对繁殖率、低龄个体的死亡率和各种原因引起的灾害事件比较敏感,它们是影响种群长期存活的关键性因素。若0~1龄个体的死亡率降低20%,或者灾害事件的发生频率或影响程度降低20%,则100年内种群的存活概率为100%。秀丽高原鳅种群对环境容纳量不敏感;环境容纳量增加50%时,种群灭绝概率未降低,仅使平均种群数量增加157尾。本文的结果表明,加强渔政管理,保护秀丽高原鳅种群的栖息繁殖场所,减少灾害事件的发生频率与影响程度,降低低龄个体的死亡率,增加性成熟个体的繁殖成功率是直接有效的管理办法。
关键词 :秀丽高原鳅,种群生存力分析,漩涡模型,土著鱼类,生物保护
秀丽高原鳅(Triplophysa venusta)属鳅科(Cobitidae),条鳅亚科(Noemacheilinae),高原鳅属(Triplophysa)鱼类,主要分布于云南省鹤庆县的金沙江水系漾弓江流域[
漩涡模型是进行种群生存力分析的常用工具 [
为了研究秀丽高原鳅种群生存力及计算种群生存力分析所用的相关参数,2013年3月~2014年2月作者对分布于云南省鹤庆县漾弓江流域清水河中的秀丽高原鳅群体进行了12次调查采样,采用网捕等方法获得标本568尾,随机抽取258尾,测量体重、全长、体长等,并解剖记录性别、性腺发育程度、怀卵量等参数。
采用漩涡模型和种群生存力分析软件Vortex (version 9.99)分析秀丽高原鳅种群生存力,软件的主要参数如表1所示。
采用耳石磨片方法鉴定秀丽高原鳅年龄 [
解剖的258尾标本中,可确定235尾标本的性别;其中成年雌雄鱼(3龄及以上)分别为71尾和98尾,未成年(2~3龄)雌雄鱼分别为24尾和42尾,由此可计算该种群总的雌雄比为1:1.48,未成年个体中雌雄比为1:1.75,成年个体中雌雄比为1:1.38。由于1龄个体捕获几率较小,可能出现统计偏差;因此,本文根据死亡率由2龄个体数量推算1龄个体的数量(表2),得出当前种群1龄个体为1533尾,由此计算种群的成幼比为1:1.56。此外,本文以2龄个体的性比作为受精孵化后的性比,即雄鱼比例为60%。
图1. 秀丽高原鳅耳石磨片与年轮特征。箭头示年轮
参数Parameters | 数值Value | 参考文献 |
---|---|---|
模拟次数Times simulated | 500次 | [ |
模拟时间Years simulated | 100年 | 本文 |
灭绝定义Extinction definition | 单性 | [ |
模拟种群数Population simulated | 1个 | 本文 |
是否近交衰退Inbreeding depression (Y/N) | N | 本文 |
灾害种类数Types of catastrophes | 表3 | 本文 |
雌性性成熟年龄Age of first offspring for females | 3龄 | 本文 |
雄性性成熟年龄Age of first offspring for males | 3龄 | 本文 |
最大繁殖年龄Maximum age of reproduction | 8龄 | 本文 |
出生时性比Sex ratio at birth (in % males) | 60 | 本文 |
每窝繁殖的最大数量Maximum number of progeny per brood | 1570 | 本文 |
是否繁殖密度制约Density dependent reproduction (Y/N) | Y | 本文 |
密度制约因素P(0) % breeding at low density | 49.6 | 本文 |
密度制约因素P(K) % breeding at carrying capacity | 1.76 | 本文 |
阿利效应参数A Allee parameter, A | 0.5 | [ |
坡度参数B Steepness parameter, B | 1 | [ |
每年成功繁殖一次的概率% Distribution of 1 broods per year | 90 | 本文 |
每雌体每窝的后代平均数量Number of offspring per female per brood | 500 | 本文 |
标准差Standard deviation | 50 | 本文 |
不同年龄组死亡率% Mortalities in different ages | 雌雄相同 | 本文 |
1龄/2龄/3龄/3+龄 1 age/2 ages/3 ages/3+ ages | 80/35/35/10 | 本文 |
参加繁殖的雄性成鱼比例% males in breeding pool | 51.9 | 本文 |
年龄分布age distribution | 表2 | 本文 |
初始种群大小Initial population size | 5000尾 | 本文 |
环境容纳量K值Carrying capacity (K) | 40,000尾 | 本文 |
未来K值是否变化Future change in K? (Y/N) | Y | 本文 |
未来的影响时间Over how many years? | 5 | 本文 |
每年K值增加或减少的比例% annual increase or decrease | −2 | 本文 |
收获Harvest (Y/N) | N | 本文 |
补充Supplementation (Y/N) | N | 本文 |
表1. 漩涡模型的主要参数及其数值
年龄 Age | 雌鱼(尾) Female | 雄鱼(尾) Male |
---|---|---|
1 | 613 | 920 |
2 | 394 | 591 |
3 | 254 | 380 |
4 | 209 | 314 |
5 | 172 | 259 |
6 | 143 | 213 |
7 | 118 | 177 |
8 | 97 | 146 |
表2. 秀丽高原鳅种群的年龄分布
当一个种群中的个体具有较大数量时(大于500),种群内近交的可能性极小,可忽略近交衰退效应 [
解剖最大性成熟雌鱼(8龄)怀卵约4500粒。本文作者在金沙江龙开口水电站进行秀丽高原鳅人工繁育实验显示其受精率约为70%,孵化率约为50%,据此可推算1尾雌鱼最多可繁殖出1570尾初孵仔鱼。因此,设定每个雌性个体成功繁殖的后代数位1570尾,标准差设定为10% [
野外调查表明秀丽高原鳅栖息于龙潭或小河中,容纳量有限,参加繁殖的雌鱼比例P (N)会随着种群大小N的变化而变化,即繁殖率出现繁殖密度制约。P (0)与P (K)分别为种群数量接近于0和达到环境容纳量时参加繁殖的雌鱼占所有雌鱼的比例。当种群数量极小时无密度制约,所有性成熟雌鱼均参加繁殖,因此P (0)约等于正常情况下雌性成鱼占所有雌鱼的比例,即49.6% (表2)。P (K)约等于每年产卵繁殖雌鱼的最大数量与达到环境容纳量时的雌鱼总数的比例。通过实地调查,本文估计秀丽高原鳅环境容纳量约为40,000尾,其总体雌雄比为1:1.48,则雌鱼总数约为23,870尾。调查发现,秀丽高原鳅繁殖时间约60天,假设每尾鱼1天完成产卵,1天内可在小河中捕获性成熟雌鱼约7尾,则P (K) = (60 × 7)/23,870 = 1.76%。
由于自然条件的制约,准确计算环境容纳量较为困难。本文根据经验和实际调查估算秀丽高原鳅环境容纳量为40,000尾。云南的连续干旱已导致栖息地迅速减少,因此,未来几年其环境容纳量会呈减小趋势。本文设定未来5年内环境容纳量减少2%/年,之后处于较稳定状态。
本文设定3类灾害事件:第一类为干旱,云南的连年干旱对种群的影响较大。干旱的发生概率约为2.5%,即平均40年左右发生一次,种群繁殖率和存活率均约下降60%。第二类为病害,野生个体具有水霉病、烂鳃病、烂尾病等;调查发现几乎每年都会发生病害,但病害致死率较低,因此本文设定病害的发生概率为90%,使种群的繁殖率和存活率下降均约10%。第三类为人类活动,秀丽高原鳅栖息地处于人类活动较频繁地区,修建水坝、道路、取水等均可对种群造成影响,因此本文设定人类活动发生概率为90%,可使种群的繁殖率和存活率下降均约40%。灾害参数如表3所示。
根据实际调查和解剖数据,本文设定参加繁殖的雄鱼与雄鱼总数的比例为51.9%。
由于渔业管理的加强,秀丽高原鳅捕获事件较少发生。本文设定,现阶段无捕获与人为补充现象。
根据捕获的各年龄段个体的分布情况,设定不同年龄段的死亡率,其中0~1龄死亡率由人工繁殖实验估算得出(表1)。
根据实地调查结果,本文设定秀丽高原鳅初始种群数量约为5000尾。其年龄分布使用漩涡模型中的自定义模式,根据解剖的标本的年龄分布计算种群的年龄分布(表2)。
通过分析死亡率、繁殖的比例、灾害、环境容纳量等影响种群动态的因子,确定它们对秀丽高原鳅种群的影响程度。根据调查研究获得的基础数据,每个因子设置4~6个水平梯度进行分析(表4~7)。
当前秀丽高原鳅种群内禀增长率r = −0.011,周限增长率λ = 0.989,净生殖率R0 = 0.957,雌雄世代长度均为4.02年,即平均每4.02年种群基因更替一次。1000次模拟结果显示,当前条件下种群数量达到环境容纳量之前的增长率为r = −0.057 (标准差SD = 0.659)。后续的100年中种群的灭绝概率为54.8%,平均灭绝时间为61.4年,表明100年内秀丽高原鳅种群至少灭绝一次(表8)。
后续的100年中种群数量呈先短暂增加后快速下降的趋势,灭绝概率逐渐增大(图2)。第1~14年内种群数量大于初始种群数量的5000尾,最高为5499尾;但第15~100年内种群数量逐渐下降。其中,第30年种群数量为3824尾,灭绝概率已达5%。
当0~1龄、1~2龄、2~3龄与+3龄个体的死亡率降低20%时,种群存活概率由45.2%分别迅速增至100%、59.6%、60.8%和48.6% (图3(A1)~(D1)),平均种群数量由1395尾分别增至25,726尾、2885尾、2934尾和减小至1313尾(图3(A2)~(D2))。由此表明,低龄个体的死亡率对种群生存影响更大。当繁殖率增加20%时,种群存活概率由45.2%迅速升至80.8%, 平均种群数量由1395尾快速增至6701尾(图3(E1)和图3(E2))。因此,种群生存力对繁殖率也比较敏感。
结果表明灾害对秀丽高原鳅种群的长期存活具有重要影响。当发生频率和严重程度均分别降低20%
灾害类型 Type of catastrophe | 干旱 Drought | 病害 Disease | 人类活动 Human activities |
---|---|---|---|
发生概率/% Probability of occurrence | 2.5 | 90 | 90 |
灾害后种群繁殖率/% Probability of reproduction | 40 | 90 | 60 |
灾害后种群存活概率/% Probability of survival | 40 | 90 | 60 |
表3. 漩涡模型中设置的灾害种类及其发生概率与影响程度
方差类别 Type of variation | 繁殖率 (%) Percentage of female breeders | 0~1龄死亡率 Mortality at age 0~1 (%) | 1~2龄死亡率Mortality at age 1~2 (%) | 2~3龄死亡率Mortality at age 2~3 (%) | +3龄死亡率Mortality at age 0~1 (%) |
---|---|---|---|---|---|
极大方差(20%) Higher variation | 42.00 | 96.00 | 42.00 | 42.00 | 12.00 |
大方差(10%) High variation | 38.50 | 88.00 | 38.50 | 38.50 | 11.00 |
基准值 Baseline | 35.00 | 80.00 | 35.00 | 35.00 | 10.00 |
小方差(−10%) Low variation | 31.50 | 72.00 | 31.50 | 31.50 | 9.00 |
极小方差(−20%) Low variation | 28.00 | 64.00 | 28.00 | 28.00 | 8.00 |
表4. 秀丽高原鳅种群生存力分析的环境方差参数
参数 Parameters | 基准水平Baseline | 减少20% 20% decrease | 减少40% 40% decrease | 减少60% 60% decrease | 增加20% 20% increase | 增加40% 40% increase | 增加60% 60% increase |
---|---|---|---|---|---|---|---|
影响程度 Severity | 0.6 | 0.48 | 0.36 | 0.24 | 0.72 | 0.84 | 0.96 |
发生概率 Probability | 90 | 90 | 90 | 90 | 90 | 90 | 90 |
表5. 秀丽高原鳅种群生存力分析的灾害影响程度参数
参数 Parameters | 基准水平Baseline | 减少20% 20% decrease | 减少40% 40% decrease | 减少60% 60% decrease | 增至95% Increase to 95% | 增至100% Increase to 100% |
---|---|---|---|---|---|---|
发生概率 Probability | 90 | 72 | 54 | 36 | 95 | 100 |
影响程度 Severity | 0.6 | 0.6 | 0.6 | 0.6 | 0.6 | 0.6 |
表6. 秀丽高原鳅种群生存力分析的灾害发生频率参数
基准值 Baseline | 减少75% 75% decrease | 减少50% 50% decrease | 减少25% 25% decrease | 增加25% 25% increase | 增加50% 50% increase |
---|---|---|---|---|---|
40,000 | 10,000 | 20,000 | 30,000 | 50,000 | 60,000 |
表7. 秀丽高原鳅种群生存力分析的环境容纳量参数
内禀 增长率 | 瞬时 增长率 | 标准差 | 灭绝概率/% | 现存种群数量/Next | 标准差 /Next | 平均种群数量/Nall | 标准差/Nall | 中位灭绝时间/年 | 平均灭绝时间/年 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
−0.011 | −0.057 | 0.659 | 0.548 | 3085.96 | 6575.38 | 1394.89 | 4675.31 | 94 | 61.4 |
表8. 秀丽高原鳅100年内种群生存力模拟结果
图2. 秀丽高原鳅100年内种群数量和灭绝概率的变化趋势
时,种群存活概率由45.2%分别快速增至97.8%和100% (图3(F1)和图3(G1)),平均种群数量由1395尾分别增至27,319尾和17,250尾(图3(F2)和图3(G2)),种群几乎脱离了灭绝的危险。
当环境容纳量增加50%时,种群存活概率保持当前水平(45.2%)未变化, 平均种群数量由1395尾微增至1552尾(图3(H1)和图3(H2))。环境容纳量的增加并没有显著增加种群的存活概率和种群数量。
总体上,当前情况下的秀丽高原鳅种群是一个较脆弱的群体,在后续的100年中其灭绝概率达到了54.8%。但分析表明,通过采取降低低龄个体的死亡率、减少灾害的发生频率与影响程度和提高繁殖率等措施,能够提高该种群的种群数量和存活概率。
秀丽高原鳅低龄个体的死亡率成为种群存活与发展的关键性限制因素,与已报道的黄腹角雉和黑长臂猿种群生存力相似 [
对江豚、白暨豚、中华鲟和中甸叶须鱼种群生存力的研究均表明灾害是影响种群长期健康存活的另一关键因素 [
图3. 不同影响因子下秀丽高原鳅种群存活概率和种群数量的变化趋势
素为水电站和干旱。秀丽高原鳅的栖息水域主要集中在龙潭和小河中,环境容纳量相对较小。水电站使秀丽高原鳅的栖息环境发生较大变化,与性腺发育与繁殖相关的水文条件消失,繁殖量迅速减少;水电站还导致秀丽高原鳅栖息地大量消失,种群被迫集中到少数残存的栖息地中,造成生存空间拥挤,并且更易受到人类活动的影响 [
环境容纳量的增加未提高种群的存活概率。但已有的研究表明增加环境容纳量可显著提高一个种群的基因杂合度,尤其对小种群更为明显 [
综上所述,为了使秀丽高原鳅种群长期存活并健康发展,本文提出以下保护措施:1) 加强渔业管理,降低性成熟雌鱼的死亡率,提高繁殖率,降低低龄个体的死亡率;2) 加强秀丽高原鳅栖息、繁殖场所的保护,禁止人为捕捞,杜绝人为影响等灾害性事件的发生;3) 实施秀丽高原鳅人工增殖放流,逐步恢复原有群体规模。
秀丽高原鳅是云南省金沙江水系典型的土著鱼类,是适应了高原水环境特点的鱼类类群的代表。本文使用漩涡模型模拟了秀丽高原鳅在未来100年内的种群生存力,结果表明以当前秀丽高原鳅种群生存状况,未来100年内种群灭绝概率为54.8%,平均灭绝时间为61.4年;繁殖率、低龄个体死亡率以及灾害事件等因素对秀丽高原鳅种群生存影响较大,减少灾害事件的发生频率与影响程度、降低低龄个体的死亡率、增加性成熟个体的繁殖成功率可大幅度提高秀丽高原鳅种群存活概率。
云南华电鲁地拉水电有限公司(LDL2011/023(P));云南省科学技术厅(2013HB125);云南省教育厅科研基金 (2013C125);云南省科技厅应用基础研究项目(2014FD019)。
武祥伟,李光华,毕保良,于虹漫,孔令富,冷 云,张 宇,姜志武. 秀丽高原鳅种群生存力初步分析A Preliminary Analysis on Population Viability for Triplophysa venusta[J]. 水产研究, 2015, 02(03): 31-41. http://dx.doi.org/10.12677/OJFR.2015.23004