渔业资源修复工程主要在近岸海域实施,而该工作有效进行的前提之一是充分掌握相关区域的资源和环境状况。文章基于2014年春季(5月)、夏季(8月)和秋季(11月)在江苏近岸海域的底拖网调查数据,采用相对重要性指数(IRI)和基于标准化丰富矩阵的聚类排序分析方法,对该区域的鱼类组成和生态类型、优势种组成和变化及群聚时空格局进行了深入研究。结果共采集鱼类78种,隶属2纲14目41科69属,其中石首鱼科、鳀科和虾虎鱼科是种类数量最为丰富的科目,秋季(60种)采集到的种类数明显多于春、夏季(皆为49种)。生态类型方面,3个季度总体上暖水种(41种)多于暖温种(37种);春季底层鱼类较中上层和近底层鱼类为多,而夏秋季则以近底层鱼类为主。鮸Miichthys miiuy在3个季度皆为优势种,小黄鱼Larimichthys polyactis是春、夏季的优势种,棘头梅童鱼Collichthys lucidus是夏、秋季的鱼类优势种,而凤鲚Coilia mystus、赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis和银鲳Pampus argenteus皆为单一季度优势种。各季度间种类更替率均值0.467 ± 0.025。江苏近岸海域鱼类群聚存在显著的时空差异:空间差异度最大的是春季,其次是夏季,秋季最小;基于群落组成聚类可将江苏近岸海域鱼类群落分为苏北、海州湾和苏中南以及苏南4种典型群落。 Resource enhancement programs usually take place in coastal areas only based on fully under-standing of resource and environment background in related waters. Hence seasonal bottom trawl investigations were carried out in May, August and November of year 2014. Index of relative importance (IRI) as well as multivariate analysis based on abundance matrix was used in order to find out fish species composition status and spatial-temporal patterns fish assemblage. A total of 78 species which belonged to 2 classes, 14 orders, 41 families and 69 genera, were collected. Sciaenidae, Engraulidae and Gobiidae were the most abundant families each with 7~8 species. 60 species were collected in summer with highest species richness, followed by summer and spring (49 species were collected both of those two seasons). There were more warm water species collected in the studied area (41 species) than warm temperature species (37 species). There were much more ground fish than near-ground and pelagic fish in spring while near-ground fishes became dominant eco-types in summer and autumn. As to composition and variation of dominant species, Miichthys miiuy was among the most abundant fishes for all of the seasons. Larimichthys polyactis became dominant species in spring and summer. Collichthys lucidus dominated fish community in summer and autumn. Coilia mystus, Thryssa kammalensis and Pampus argenteus became dominant species only for one season. The average dissimilarity between each of the two seasons is 0.467 ± 0.025. Fish assemblages in Jiangsu near-shore areas shifted significantly not only spatially but also all temporally. Although fish assemblage patterns were much more complicated in spring than summer and autumn, 4 regional fish assemblage patterns, namely North Jiangsu fish community, Haizhou bay fish community, Middle-south Jiangsu fish community and North Jiangsu fish community can be differentiated basically.
张虎1,贲成恺1,汪振华2,高继先1,袁健美1,于雯雯1,刘必林2,杨波3
1江苏省海洋水产研究所,江苏 南通
2上海海洋大学海洋科学学院,上海
3国家海洋局南通海洋环境监测中心站,江苏 南通
收稿日期:2018年6月10日;录用日期:2018年6月20日;发布日期:2018年6月27日
渔业资源修复工程主要在近岸海域实施,而该工作有效进行的前提之一是充分掌握相关区域的资源和环境状况。文章基于2014年春季(5月)、夏季(8月)和秋季(11月)在江苏近岸海域的底拖网调查数据,采用相对重要性指数(IRI)和基于标准化丰富矩阵的聚类排序分析方法,对该区域的鱼类组成和生态类型、优势种组成和变化及群聚时空格局进行了深入研究。结果共采集鱼类78种,隶属2纲14目41科69属,其中石首鱼科、鳀科和虾虎鱼科是种类数量最为丰富的科目,秋季(60种)采集到的种类数明显多于春、夏季(皆为49种)。生态类型方面,3个季度总体上暖水种(41种)多于暖温种(37种);春季底层鱼类较中上层和近底层鱼类为多,而夏秋季则以近底层鱼类为主。鮸Miichthys miiuy在3个季度皆为优势种,小黄鱼Larimichthys polyactis是春、夏季的优势种,棘头梅童鱼Collichthys lucidus是夏、秋季的鱼类优势种,而凤鲚Coilia mystus、赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis和银鲳Pampus argenteus皆为单一季度优势种。各季度间种类更替率均值0.467 ± 0.025。江苏近岸海域鱼类群聚存在显著的时空差异:空间差异度最大的是春季,其次是夏季,秋季最小;基于群落组成聚类可将江苏近岸海域鱼类群落分为苏北、海州湾和苏中南以及苏南4种典型群落。
关键词 :底拖网,江苏近岸海域,鱼类组成,群聚格局
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江苏近岸海域(N: 31.75˚~35.1˚)大部位于南黄海的禁渔区线内,其南北海岸线长达954 km,直接管辖海域面积3.75 × 104 km2,滩涂面积0.51 × 104 km2。该海域全年受黄海沿岸流、东海沿岸流和长江冲淡水的综合影响,北侧海域还会受到黄海冷水图的季节性影响。广袤的海域面积和复杂的近岸流系使该海域成为诸多海洋动物的越冬场、产卵场和索饵场,孕育着丰富的海洋生物资源 [
江苏省各级渔业管理部门和相关科研单位高度重视南黄海近岸区域的资源修复问题,组织实施了多次资源本底调查,并长期坚持该海域的资源监测,一定程度上掌握着海域资源变化的最新动态 [
文章基于2014年在5、8和11月在江苏近岸海域30个站位的底拖网调查数据,对调查区域的鱼类组成及其群聚时空特征进行全面报道和深入解析,为掌握相关海域鱼类资源状况和鱼类群落动态提供基础资料。
设置底拖网调查站位30个(图1)。依南北向分,34˚00'N以南的苏北浅滩及辐射沙脊群周边中南部水域18个,34˚00'N以北的中北部水域12个。调查共3航次依调查顺序为春、夏、秋。
图1. 江苏近岸鱼类拖网采样站点分布
调查船为苏通渔02315号,主机功率202 kw;调查渔具属单船底层有翼单囊拖网,为针对调查海域水深、底质状况定制。网具主尺度125.3 m × 59.0 m (36.0 m),网囊长6.1 m、网目尺寸20 mm,基本浮沉力配备90 kg/90kg;拖网网板为钢质矩形(主尺度1.6 m × 1.0 m)。
各航次拖速在2.8~3.5 kn之间,站位拖曳时间设定1 h,拖曳时视水深、流速等具体情况适时调整浮沉力、拖速、曳纲长度等参数,以确保网具性能发挥。每网次实时记录起放网时间、拖速、水深、表层水温等数据和风力、风向等相关环境因子。
每站位所得渔获物均于调查现场全数称重、记录,将其中的少见种和稀有种全部分拣出,并随机取样20 kg,样品不足20 kg时全数留样。所有样品采用冰鲜保存,当航次结束后全部带回实验室。
样品分析、测定在江苏省海洋水产研究所中心实验室进行。测定项目包括体长(mm)、体重(g)、性别、性腺成熟度和摄食等级等。生物学测定标准参照《海洋生物生态调查技术规程》 [
依据纳尔逊分类系统构建江苏近岸鱼类种类名录。根据鱼类的适温类型和分布水层将其归属为各自的生态类群 [
采用种类更替率R 检验不同季节间种类组成相似性状况 [
R = ( 1 − c a + b − c )
ɑ和b代表某两个季度的物种数,c为该两个季度的共有种类数。
在优势种的判定上,采用Pinkas相对重要性指数IRI作为考量指标 [
I R I = i f ( n i N + w i W ) × 1000 = F ( N ′ + W ′ ) × 1000
n为单个航次中采集到某鱼类标本的数量,w为某鱼类标本的样本重,N和W分别表示各航次的总渔获数量和渔获重量。文章中IRI ≥ 100则判定为优势种,10 ≤ IRI < 100则为次优势种。F为该种类的出现频率,i为第i种鱼类出现的次数,f为当航次总站点数,当F ≥ 30%认为是常见种,低于10%认为是偶见种。
应用多元分析方法中的二维排序(nMDS)和等级聚类(UPGMA)结合相似性分析(ANOSIM)和群落相异性检验(SIMPER),比较江苏近岸海域不同季节间和区域间的鱼类群落格局差异 [
在进行优势种判定和群落格局多元分析时将每网的渔获量进行标准化处理,即统一为单位时间(小时/hr)的渔获尾数(ind)和重量(g)。利用标准化后的数据建立矩阵,并去除偶见种,以进行相关参数计算和分析。
3个航次在江苏近岸海域共采集鱼类78种,隶属2纲14目41科69属。其中软骨鱼纲仅有光魟(Dasyatis laevigatus) 1种。所有77种硬骨鱼纲鱼类中,鲈形目为36种,占总种类数的46.1%,其次是鲱形目共计10种(占12.8%),其后是鲉形目(8种占比为10.3%)和鲽形目(6种占比7.7%),而其余9目总计17种鱼类占总种类数的比例为21.8%。鱼类分类科级单元中,数量相对最丰富的为石首鱼科(8种)、虾虎鱼科(8种)、鳀科(7种)和舌鳎科(4种),其余科级分类系统对应的种类皆不超过3种。季节变化上,春季采集鱼类49种,隶属12目30科44属;夏季采集鱼类亦为49种,隶属13目28科42属;秋季共采集鱼类60种,隶属13目35科52属。种类更替率上,春夏季为0.492,夏秋季为0.465,春秋季为0.443,3个季度平均更替率为0.467 ± 0.025。
优势种组成和变化(优势度从大小到小):春季依次为鮸Miichthys miiuy、凤鲚Coilia mystus、小黄鱼Larimichthys polyactis和赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis;夏季依次为棘头梅童鱼Collichthys lucidus、鮸和小黄鱼;秋季依次为棘头梅童鱼、鮸和银鲳Pampus argenteus。
次优势种组成和变化(优势度从大小到小:春季依次为刀鲚Coilia macrognathos、棘头梅童鱼、黄鲫凤鲚Setipinna taty和银鲳;夏季依次为海鳗Muraenesox cinereus、镰鲳Pampus echinogaster、银鲳和焦氏舌鳎Cynoglossus joyneri;秋季依次为刀鲚、黄鲫、龙头鱼Harpadon nehereus和矛尾鰕虎鱼Chaemrichthys stigmatias。
鱼类各生态类型组成和变化:3个季度采集暖水性鱼类41种,暖温性鱼类37种。中上层鱼类10种,近底层鱼类37种,底层鱼类31种。春季以暖温性鱼类为多,到了夏秋季,海域以暖水性鱼类为主,其中夏季的暖水性鱼类比例最大(表1)。春季采集到的鱼类多数为底层鱼类,而到了夏秋季多数属近底层鱼类,其次为底层鱼类。3个季度的中上层鱼类组成和数量差别不大(表1)。
江苏近岸海域鱼类群聚的空间格局具有显著的南北差异(春季Global R = 0.724,P = 0.001;夏季Global R = 0.836,P = 0.001;秋季Global R = 0.987,P = 0.001),但不同的季节群聚格局并不相同。春季的群聚格局最为复杂,可以分化出5种典型群落,夏季则为4种,而到了秋季,整体上仅有两种差别显著的鱼类群聚模式(图2,表2和表3)。
同一种优势鱼类或常见鱼类对不同地区的相似性贡献度不同。春季除了苏中南海域以鮸为优势群体的鱼类群落外,其他区域的鱼类群落相似性贡献度皆来自中上层鱼类和底层暖温性鱼类(如方氏锦鳚);夏季的海州湾和苏中南海域是小黄鱼和棘头梅童鱼的聚集地,和其他海域的群聚差别明显;而秋季江苏近岸绝大部分海域都有一定数量的银鲳等经济鱼类,但棘头梅童鱼在苏北和苏中南海域间仍然存在显著的贡献度差异。
基于上述结果,可将江苏近岸的鱼类群落分为苏北鱼类群落、海州湾鱼类群落、苏中南鱼类群落(以吕四渔场近岸侧为核心)以及苏南沿岸鱼类群落(长江口北岸潮滩生境的延伸) 4种典型群落。其中苏北鱼类群落(28~30号站位) 3个季度皆显著区别于其他区域的群落组成(表2和表3)。
季节动态上,江苏近岸海域鱼类群聚总体上存在明显变化(Global R = 0.35, P = 0.001。R春-夏 = 0.443,P = 0.001;R春-秋 = 0.446,P = 0.001;R春-夏 = 0.211,P = 0.001) (图3)。春季是以凤鲚、鮸和赤鼻棱鳀为优势类群的鱼类群聚模式;夏季是以棘头梅童鱼、小黄鱼和鮸为优势类群的鱼类群聚模式,而秋季是以棘头梅童鱼、刀鲚和鮸为优势类群的鱼类群聚模式。夏秋季的鱼类群落组成具有较高的相似性,但由于部分优势种和次优势种(如鮸、银鲳、刀鲚和镰鲳等)群落组成的差异,仍然表现出明显的群落格局变化。
刘静等 [
季度 Season | 暖水性鱼类 Warm-water fish | 暖温性鱼类 Warm-temperature fish | 中上层鱼类 Pelagic fish | 近底层鱼类 Near-bottom fish | 底层鱼类 Ground fish |
---|---|---|---|---|---|
春Spring | 23 | 26 | 8 | 18 | 23 |
夏Summer | 30 | 19 | 7 | 22 | 20 |
秋Autumn | 33 | 27 | 8 | 30 | 22 |
表1. 各生态类型的鱼类种数
季度 Seanson | 群落代号 Community ID | 相关站位 Related sites | 群落相异性最大贡献值鱼类 Most essential fish contributed to community similarity |
---|---|---|---|
春季 | IA | 28,30 | 方氏锦鳚 |
IB | 26,29 | 赤鼻棱鳀 | |
IC | 20-24 | 凤鲚 | |
ID | 01~03,06~19 | 鮸 | |
IE | 04,05 | 斑鰶 | |
夏季 | IIA | 29,30 | 小眼绿鳍鱼 |
IIB | 01,02,25,28 | 小黄鱼 | |
IIC | 03~27 | 棘头梅童鱼 | |
IID | 23,24 | 黄鲫 | |
秋季 | IIIA | 28,29,30 | 棘头梅童鱼 |
IIIB | 01~27 | 长蛇鲻 |
表2. 江苏近岸海域春夏秋季鱼类群落空间格局划分及主要影响鱼类
季度 Season | 比对群落 Compared community | 统计值Global R | 显著性水平Significance level | 相异性% Average dissimilarity | 群落相异性贡献度前3鱼类(%) The top 3 fishes contributed to community dissimilarity |
---|---|---|---|---|---|
春季 | IA-IB | 1 | 0.333 | 93.72 | 方氏锦鳚(18),赤鼻棱鳀(11.3),鳀(10.5) |
IA-IC | 1 | 0.048 | 99.52 | 凤鲚(54.3),棘头梅童鱼9.9),小黄鱼(8.6) | |
IA-ID | 1 | 0.05 | 99.33 | 鮸(28.3),凤鲚(18),刀鲚(10.8) | |
IA-IE | 1 | 0.333 | 99.41 | 赤鼻棱鳀(31.1),斑鰶(25.1),小黄鱼(8.7) | |
IB-IC | 0.964 | 0.048 | 94.26 | 凤鲚(56.6),棘头梅童鱼(10.4),小黄鱼(8.2) | |
IB-ID | 0.938 | 0.05 | 91.81 | 鮸(30.4),凤鲚(19.4),刀鲚(11.6) | |
IB-IE | 1 | 0.333 | 94.92 | 赤鼻棱鳀(30.7),斑鰶(25.9),小黄鱼(9.1) | |
IC-ID | 0.403 | 0.001 | 77.64 | 凤鲚(40.6),鮸(21.9),赤鼻棱鳀(8.1) | |
IC-IE | 0.982 | 0.048 | 92.95 | 凤鲚(24.2),赤鼻棱鳀(23.8),斑鰶(18.8) | |
ID-IE | 0.822 | 0.005 | 86.82 | 赤鼻棱鳀(24.9),斑鰶(20.4),鮸(14.1) | |
夏季 | IIA-IIB | 0.964 | 0.067 | 93.39 | 小黄鱼(49.1),斑鰶(11.4),银鲳(10.2) |
IIA-IIC | 1 | 0.004 | 99.70 | 棘头梅童鱼(47.3),小黄鱼(12.4),鮸(7.4) | |
IIA-IID | 0.25 | 0.667 | 92.40 | 鮸(28.6),银鲳(23.3),小眼绿鳍鱼(14.1) | |
IIB-IIC | 0.787 | 0.001 | 88.99 | 棘头梅童鱼(35.5),小黄鱼(31.1),斑鰶(7) | |
IIB-IID | 0.5 | 0.133 | 87.56 | 小黄鱼(43.7),银鲳(13.1)斑鰶(10.3) | |
IIC-IID | 0.755 | 0.004 | 85.91 | 棘头梅童鱼(42.6),小黄鱼(13.1),鮸(11) | |
秋季 | IIIA-IIIB | 0.987 | 0.001 | 97.27 | 棘头梅童鱼(31.8),银鲳(23.1),刀鲚(11.6) |
表3. 江苏近岸春夏秋3季鱼类空间格局差异性统计
图2. 江苏近岸海域春夏秋三季的鱼类群落组成聚类
图3. 基于标准化丰度数据的江苏近岸鱼类群聚季节变化的多维排序
种类组成上有15种未统计在上述文献中。刘尊雷等 [
可见,江苏近岸海域的鱼类组成仍然有别于外侧海域,且会因为采样方式的不同造成组成信息的较大差异。刘静等 [
优势种组成方面,主要优势种是鮸、凤鲚、小黄鱼、赤鼻棱鳀、棘头梅童鱼和银鲳,除赤鼻棱鳀外,其余皆属有一定经济价值的鱼类,但优势种的绝大多数个体都是当龄幼鱼,整个鱼体小型化低值化的趋势和以往的研究一致 [
江苏近岸海域以暖水性鱼类居多,暖温性鱼类稍少,而未采集到冷水种,这和整个黄海海域鱼类适温性比例并不一致 [
该研究发现,江苏近岸海域的鱼类群聚格局存在显著的时空差异。在空间格局上,春季最为复杂,夏季次之,而秋季最为均一。时间动态上,3个季度间的鱼类群聚皆有显著不同,只是夏秋季的差别要小一些。刘尊雷等 [
从研究海域的整体格局上看,苏北鱼类群落和苏中南鱼类群落是全年较为稳定的两个群落,而海州湾和苏南近岸潮滩2个群落具有明显季节性。主导研究海域鱼类群落季节动态的不是鮸,而是凤鲚、刀鲚、赤鼻棱鳀、小黄鱼和棘头梅童鱼这些优势鱼类的季节性变化。可见整个江苏近岸海域在资源养护的功能上存在显著时空差异,不同优势鱼类在不同阶段会选择不同的海域完成其特定的生命史。
农业公益行业专项201303047,国家自然科学基金项目41306127号,财政资金项目——苏海计[
张 虎,贲成恺,汪振华,高继先,袁健美,于雯雯,刘必林,杨 波. 江苏近岸海域鱼类组成和群聚时空变化 Species Composition and Spatial-Temporal Patterns of Fish Assemblages in Jiangsu Coastal Waters[J]. 水产研究, 2018, 05(02): 76-84. https://doi.org/10.12677/OJFR.2018.52010