ABSTRACT

Through field inventory and statistics, this paper analyzed the characteristics of seed flora in Huanglong region. The results show that: In Chinese plantage geographical distribution, the flora of seed plant in Huanglong Region belongs to the China-Himalayan Sub-area, Pan-Arctic plant area. The flora in this region is the confluence of temperate flora, central Asian flora and East-Asian flora, with a variety of seed plants species, a great differentiated degree of species, the ancient and relict and evolutionary components coexisting, the complex of geographical composition, which make it become the epitome of the seed plant flora in Hengduan Mountains. The seed plant flora is characterized by temperate, and various distribution patterns exist, among which the north temperate zone is dominated; it is also associated with East Asian, Central Asian, and Mediterranean flora. Affected by the flora of Hengduan Mountains, the flora possesses numerous components endemic to Chinese. This paper presents different conclusions from other literatures, for discussing.

Keywords:Huanglong Region, Seed Plants, Flora

四川黄龙地区种子植物区系特征商榷

张炎周，李悦，朱宇颐

四川省林业调查规划院，四川 成都

收稿日期：2018年9月9日；录用日期：2018年9月22日；发布日期：2018年9月29日

摘 要

通过实地调查和资料统计，对黄龙地区种子植物区系特征进行了分析，主要结论为：在中国植物区系地理分布中属泛北极植物区中国–喜马拉雅森林植物亚区，此处所代表的区系是温带植物区系、中亚植物区系、东亚植物区系的交汇地区，种子植物种类丰富，古老孑遗成分和进化成分并存，地理成分复杂，物种分化强烈，是横断山区种子植物区系的缩影；种子植物区系以温带性质为基本特征，温带分布的各种分布型都存在，其中又以北温带为主，同时与热带区系、东亚区系、中亚、地中海植物区系均有联系；受横断山区植物区系的影响，本地区中国特有成分繁多。本文提出了与文献资料不同的结论，供商榷。

关键词 :黄龙，种子植物，区系

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1. 引言

横断山脉是我国3个生物多样性和特有性异常丰富的地区之一，也是世界上34个生物多样性最热点地区之一的印度–缅甸区的重要组成部分 [1] [2] 。位于横断山脉北缘康藏与川西地区交界处的黄龙沟附近，由于特殊的钙华地质和独特的地貌，以及丰富的生物多样性，一直受到国内外深切关注。围绕着黄龙沟周围，1960年代设置了黄龙国家地质公园，1982年设置四川黄龙国家级风景名胜区，1983年设置四川黄龙省级自然保护区；1992年联合国教科文组织将黄龙国家地质公园列入《世界自然遗产名录》，2001年列入《世界人与生物圈保护区》。由于历史的原因，设置的这些区域均不同程度地域重叠，空间区位关系见图1。

本文所指的黄龙地区，是指黄龙地质公园内从黄龙沟沟口到涪江源头的雪栏山峰景区、红心岩峰景区及雪山梁至川主寺山口段，地理坐标为E103˚34'31''~104˚10'31''，N32˚36'56''~32˚56'12''，幅员面积约400 km²。关于黄龙地区的详细介绍，在https://baike.so.com/doc/3285335-3460940.html和http://www.baike.com/wiki/可见，本文不再赘述。

由于黄龙地区地理位置偏远，加上特殊的历史文化习俗和当地朴素的自然保护主义思想，使得地貌和自然生态系统的原始状态得以幸存。在狭小的范围内，从沟口到山顶，冷杉林、云杉林、落叶松林、

图1. 黄龙国家级风景名胜区、黄龙世界自然遗产地、黄龙自然保护区范围示意图(比例尺：1:50,000)

冷杉–桦木林、杜鹃灌丛、柳灌丛、高山草甸、流石滩植被等各植被类型依次出现，形成典型的植被垂直带谱，反映了岷江上游地区植被分布的基本规律。黄龙地区植物种类丰富，其植物区系组成、性质、特点对研究该地区，乃至于岷江上游地区的植物地理、地史演变均有重要意义。笔者分析了搜集到的相关文献 [3] ，发现该文献对该地区的植物区系做了统计分析和简要描述，但是，可能是局限于当时的参考文献不足，对植物区系的分析有失深刻和偏颇；在科属的调查与统计上也与本次调查的实际情况有出入。

鉴于上述理由，笔者重新对黄龙地区的植物区系进行简略分析，并期望与相关文献作者商榷。

2. 前人文献、资料的主要结论

文献 [3] 报道的主要结论如下：1) 黄龙地区有种子植物74科208属474种。2) 在科、属、种3个层次上均表现出明显的温带性质，且以北温带成分为主，尤其是属的水平上，温带分布占总属数的82%，其中北温带分布占50%。3) 区系起源古老，地理成分复杂；松科植物发达，冷杉属和云杉属两原始属得到充分发育；被认为是现存最原始被子植物木兰科以及古老而复杂的金缕梅科在本区都有分布；中国种子植物属的15大分布类型中，各种类型均有，还包括大量的变型和间断分布类型，充分说明了本植物区系成分的复杂性。4) 优势科属明显。5) 中国特有种丰富，占总种数的66%；其中中国特有种西南西北分布变型最丰富，说明与西南西北地区联系紧密。

3. 研究方法

本次调查研究，通过野外实地调查、标本鉴定、查询植物志、分析相关调查资料和文献，记载获得的植物物种，并整理出名录，结合文献 [4] [5] [6] [7] ，进行植物区系分析。

本次野外调查的时间是2018年4月~6月，文献查阅时间是6月~7月。野外调查的方法是在研究区域内设置若干条垂直方向和水平方向的、贯穿不同生境的样线，样线的设置采取典型抽样法，样线密度按平均一条样线控制4 km²计算，沿样线调查及填写每一种植物的名称、丰富度，当场或室内进行物种鉴定。

4. 研究结果

4.1. 植物分类群上的多样性

统计出黄龙地区内有地衣植物6种，苔藓植物10科14种，蕨类植物14科23属38种，裸子植物2科4属11种，被子植物57科210属489种(种以下单位以种计)。种子植物分别占中国种子植物总科数的17.5%，属的6.8%和种的1.8%；占四川种子植物总科数的30.9%，属的14.2%和种的5.8% (表1)。

就种子植物的科、属、种的数量而言，基本与文献 [3] 一致。文献 [3] 所述地域范围包括但不限于本次调查地区，因此有部分科、属、种存在出入从而造成数量上的差异。在如此狭小的地域范围内，各分类群极为分散，寡种科、寡种属、单种科、单种属极多，科和属的数量在全国所占的比例明显偏高，可见本区种子植物丰富的状况极为典型，物种分化非常强烈。

4.2. 科的区系成分

文献 [3] 中所述，菊科、蔷薇科、毛茛科、百合科、虎耳草科、禾本科的种属组成中比重大，为优势科，优劣科明显，本次调查与上述结论完全一致。

文献 [3] 根据文献 [4] (将我国种子植物科的分布型分为15个类型9个分布亚型)，将本地区种子植物的科划为8个分布类型。剔除世界分布科外，热带分布21科，占总科数37.5%；温带分布34科，占总科数60.7%；中国特有分布1科(银杏科)，占本区总科数1.8%。温带分布科在本区植物中占有很大比重，原始类型的科也较多，因此，本植物区系具明显温带性质、起源古老的特征。

文献 [3] 发表的同时，吴征镒等发表了文献 [5] [6] (以下合称吴文，将世界种子植物科分为18个分布区类型74个变型)，文献 [3] 并未参考吴文。吴文与文献 [4] 相比较，对科的分布区类型进一步做了详细区分，特别是补充了部分类型的变型。所以，本次进行种子植物科的区系分析时，以吴文为依据。

黄龙地区种子植物科的分布区类型归纳如表2。与文献 [3] 相比，除无中国特有科(银杏科)外，其他分布型均有存在。剔除世界分布的31个科，热带分布型(含变型)共8科，占总科数的30.7%；温带分布型(变型)共17科，占总科数的65.2%；东亚分布型1科，占总科数的3.8%。因此，明显以温带性质为主。即使东亚分布型的猕猴桃科和东亚及北美间断分布的木兰科，实际也是主要分布于温带地区。

中国特有科银杏科，据调查，非黄龙地区自然植被成分；根据相关植物志等文献记载，也不应分布

表1. 黄龙地区种子植物与全国、四川的科、属、种的比较

表2. 黄龙地区种子植物科的分布型(变型)统计

到海拔3400 m以上的横断山区。因此，不应纳入地理成分分析。

在间断分布现象中，既有热带成分的间断分布，也有温带成分的，说明了本地区区系的古老性和地理联系上历史渊源。本地区应在第三纪到第四纪中，与广大的欧亚、美洲有植物区系上的交流，最可能的原因是在多次海平面升降过程中，植物区系逐渐扩散到欧亚和美洲地区 [8] 。

东亚特有科猕猴桃科，反映了区系的孑遗性和孤立性，是古老性的证明 [9] 。

从起源上看，也与文献 [3] 一致，即相对较为古老，如离生心皮类的木兰科、小檗科、毛茛科、木通科、金缕梅科、马兜铃科、罂粟科、山茱萸科，柔荑花序类的杨柳科、桦木科等均是古老原始类群；同时也有很进步的科，如石竹科、十字花科、唇形科、柳叶菜科等。进步科中，多为世界分布型，说明此处分化强烈，可以作为证明横断山区是世界分布型科的分化中心和扩散中心的理由。

从科的数量分布上分析，多数科所含属数少，除毛茛科有13属36种而较大外，其余的科都小，一般都只有1~2属和102种；各属的种数也少。这一现象说明区系组成复杂，区系分化比较强烈 [9] 。

综上所述，科的区系特征是：以温带性质为基本特征，古老和年青区系成分并存，成分复杂，分化强烈。

4.3. 属的区系成分分析

文献 [3] 根据吴征镒种子植物属分布区类型的划分方案 [7] ，对208属进行了区系分析。主要结果为：世界分布属占总属数的7.7%，热带分布属占29.6%，温带分布属占58.6%，中国特有属占4.1%。属的区系特点是具温带性质、中国特有属多(如羌活属(Nototerygium)、藤山柳属(Clematoclethra)、岩匙属(Berneuxia)、箭竹属(Fargesia)等)，且有古老残遗性质。

本次调查结果，根据吴征镒的中国种子植物属分布区类型系统 [7] ，对种子植物属的分布型进行划分，如表3，各分布型(变型)成分所占比例见表4。

从表4可知：种子植物的属，除开世界分布型不计，各类热带分布型合计7.4%，各类温带分布型合计为58.0%，东亚至美洲间断分布的占7.0%，中亚–喜马拉雅至我国西南分布的占0.9%，东亚分布(含中国–喜马拉雅和中国–日本两个变型)占10.8%，中国特有分布型占4.7%。

可见：属的各分布型中，温带性质分布区类型占绝对优势，包含了所有温带分布型或变型，其中又以北温带成分为主，说明本地区的植物区系与温带植物区系有直接的亲缘关系。此外，松科植物有3属，其中最古老的冷杉属在此处有多种，说明松科植物在这里既是多样性分布中心，可能也是分化中心 [10] [11] 。在种的水平上，有研究者指出在本地区种的分布型中占优势的东亚成分特别是其中的中国–喜马拉雅成分大都是由于其它温带成分适应于高山环境衍生的结果 [12] 。上述现象说明，本区系在属的水平上的

表3. 种子植物属的分布型汇总

Continued

注：括号中为属下的种数，种以下单位以种计。

表4. 属和种的各分布型(变型)比例

基本特征是以北温带为主的温带性质。

本区系中有较小比例的热带成分，说明与热带植物区系也有一定的亲缘关系，分析其原因有二：其一，由于本地区地处亚热带的中高山，一部分热带成分由于气候因素的影响，自然可以侵入；但是这部分热带成分无论是区系组成上还是在植被群落结构上是无法占据统治地位的；这些属都是适应性很强的小灌木或草本，也是比较进化的属，如虾脊兰属、楼梯草属、天门冬属、冷水花属、千金子属、菝葜属、唇柱苣苔属、旋蒴苣苔属。其二，一部分属是较为古老的属，而且在其他热带、亚热带地区广泛分布，在第三纪时也已出现，推测可能是这些古老的热带植物区系成分随着新构造运动而逐渐适应了横断山区的地理条件，又由于冰川未波及横断山区，从而度过第四纪冰期后得以幸存，并且逐渐发展出后裔 [13] ，例如蝙蝠草属、蛇菰属、天麻属、大戟属、花椒属、卫矛属、蝎子草属、扭柄花属。

本区系的间断分布中，东亚至美洲间断类型及其变型的分布成分，显然说明了区系的古老性。因为这些成分是始新世前的白垩纪–老第三纪成分，是在第三纪板块漂移之前曾在古陆上广泛分布，后来随着板块漂移而形成当今的间断分布状况，进一步说明这种联系是在被子植物兴起和发展过程伴随泛古大陆的解体和世界地理新格局的形成而产生。

间断分布中，旧世界温带的3个变型以及中亚–喜马拉雅间断分布类型，显然证明本地区是古地中海植物区系的后裔，联系到这些属基本属于年青的成分，那么说明至少一直到第四纪，横断山区与中亚、地中海植物区系的交流是不曾中断的 [14] 。例如，有研究表明，绿绒蒿属是横断山和喜马拉雅同地中海间断分布的一个类群，全属共49种，1种产西欧，是第三纪的孑遗成员，其余的48种则全分布在横断山和喜马拉雅地区(本地区有红花绿绒蒿1种)，该属在地史上曾经是广布劳亚古陆湿润区域，同样是古地中海起源，间断分布则是晚第三纪地中海气候变干以及第四纪喜马拉雅剧烈隆升后形成的 [11] 。再如，中国–喜马拉雅成分的独一味属、东亚成分双盾木属等都是古地中海退却和喜马拉雅隆升后，在横断山及青藏高原保存并分化发展起来的后裔 [1] 。

东亚分布(含中国–喜马拉雅和中国–日本2个变型)有较高的比例，说明这一地区位于东亚植物区系重要的起源地或分化场所中。横断山区是东亚植物区系的起源地和分化中心，已经基本形成定论。本植物区系的这些成分中，古老孑遗的属，如松科各属、吊钟花属、蜡瓣花属、甘松属等，和较为进化的属如五加属、垂头菊属、丛菔属、单花荠属、单叶升麻属、独一味属等并存，基本可以佐证这一结论。在东亚分布型及其变型中，中国–日本变型仅有1属，且属于年青的属；而其余类型均有多属，说明本地区与中国–日本植物亚区的亲缘关系疏远，主要是中国–喜马拉雅植物亚区和东亚植物区的组成背景。

综合温带分布、间断分布和东亚分布类型，可以看出本地区的植物区系兼有温带地区、中亚–喜马拉雅和东亚植物区系的基本特点和主要成分，古老孑遗成分和进化成分并存，物种分化强烈。因此，此处所代表的地区应该处于温带植物区系、中亚植物区系、东亚植物区系的交汇地区。

本区系中，中国特有属的比例占4.7%，相对于四川省和全国水平，比例明显偏高，这显然是横断山区植物区系的影响所致。特有成分是被子植物系统发育上独立地位的证据。横断山区植物区系的特征基本可以概括为：植物种类多，古老植物多，地理成分复杂，各地理成分联系复杂，植物分化强烈，特有现象极为普遍；特有现象不仅表现在出现不少东亚科和单型中国特有科上，而且也表现在出现不少特有属和特有种上，据研究，横断山脉地区有中国特有属72个，且多为单型属 [12] 。因为有众多文献对横断山区的特有现象及其成因进行了深入研究，本文在此不作赘述 [12] [15] - [21] 。

4.4. 植物区系的分区

在植物区系分区上，根据吴征镒植物区系热带起源说的区划系统，本地区可划入泛北极植物区中国–喜马拉雅森林植物亚区 [8] [18] ，根据张宏达的华夏植物区系理论，则可划入东亚植物区华夏植物界 [8] [22] 。两大理论学说虽然在争论中，但是对于横断山区的植物区系的特征描述却没有多大争议。鉴于吴征镒热带起源说研究的更为透彻，本文在植物区系的区划上，接受此说。

5. 结论与讨论

综上所述，得出黄龙地区种子植物区系的特征如下：

其一，在中国植物区系地理分布中属泛北极植物区中国–喜马拉雅森林植物亚区 [18] ，种子植物种类丰富，古老孑遗成分和进化成分并存，地理成分复杂，物种分化强烈。在科的水平和属的水平上，均表现出单种或寡种现象，古老孑遗成分和进化成分并存，说明地理成分复杂，物种分化强烈。说明此处所代表的区系是温带植物区系、中亚植物区系、东亚植物区系的交汇地区，可能处于中亚、东亚植物区系的起源中心和分化中心地带中 [12] 。

本地区种子植物区系是横断山区种子植物区系的缩影，典型特征是：有丰富的科属种，地理成分复杂，地理联系广泛，特有现象明显，基本上是温带植物区系性质，以北温带成分占绝对优势，同时又与泛北极植物区内不同区系地区联系密切，与古热带植物区甚至新热带植物区内不同区系地区多少也有联系。横断山区种子植物区系是阐明区系发生与板块运动关系，以及包括东亚、北美、欧洲植物区系在内的北温带植物区系起源的一个关键地区。由于第三纪喜马拉雅造山运动和第四纪的新构造运动强烈，垂直气候带变化明显，冰川多次进退，不仅使得古特有成分得以保存和继续发展，而且新特有成分又在新的生境中得以形成，物种分化异常强烈，物种丰富度高。这种新老成分并存共同发展可以说是横断山区植物区系的特有特征。

因此横断山脉地区种子植物区系特别是其温带植物区系是在原地起源，并且由于喜马拉雅造山运动引发的青藏高原隆起和古地中海向西撤退而不断分化，且向各方向迁移，新老区系成分兼备，中间类型又得以保留，明显是北温带植物区系(包括东亚、北美和欧洲的植物区系)的出生地或摇篮地 [12] 。

其二，种子植物区系以温带性质为基本特征，温带分布的各种分布型都存在，其中又以北温带为主，同时与热带区系、东亚区系、中亚–地中海区系均有密切联系。

由于区系发生和历史环境演变过程中中国的大部分地区曾在相当漫长的地质历史时期里属于热带–亚热带气候，直到中生代中后期到第三纪、第四纪才形成与现代相似的气候分布格局，植物区系也随着发生相应的适应性变化。所以出现温带区系和热带地区交杂的现象是可以理解的 [23] 。从属的分布型看，温带占主导和统治地位，热带成分基本是较为进步的，属从属地位，理解为侵入似更为妥当。

其三，受横断山区植物区系的影响，本地区中国特有成分繁多，也充分说明了植物区系类群的丰富性和区系的古老性。

特有现象是在特定生态因素或历史地理因素作用下发生种系分化的结果，是植物区系多样性的依据。横断山区即是特有属的栖息地或地理分布中心，也是演化中心，地处我国特有植物的滇东北–川西特有现象中心 [24] [25] ，该特有现象中心由于新构造运动强烈，垂直气候带变化明显，冰川多次进退，导致气候带上下位移频繁，以及横断山脉的纵向深切等，对于促进植物强烈分化提供了良好的外界条件，形成了植物分化中心。其中草本特有属比例高，尤其是系统发育上较为进化的科如唇形科、伞形科等，所含特有属数高的，反映出植物区系较为年青，植物区系分化程度较其他中心更为强烈，这里很可能是我国特有属的分化中心，其形成可能是因为地貌和气候的分异程度显著，是生态成因 [26] 。上述进化的科，在本地区也呈现分化强烈的趋势。

本文所概括的种子植物区系特征中，与文献 [3] 的不同之处在于：①自然植被中无中国特有科银杏科；②黄龙地区的种子植物区系是以横断山区种子植物区系为主要背景的，可看做是横断山区北部植物区系的缩影；③不仅起源古老，残留有众多古老成分，而且有众多年青或进步的成分，反映出该地区植物区系分化强烈，可能也是横断山区是温带植物区系起源地和分化中心的有力证明之一；④本地区的植物区系不是仅仅与我国西南西北地区联系紧密，而是与东亚植物区系中的中国–喜马拉雅森林植物亚区、地中海植物区系联系紧密，反映的是第三纪到第四纪新构造运动和喜马拉雅造山运动的地质历史。

文章引用

张炎周,李悦,朱宇颐. 四川黄龙地区种子植物区系特征商榷
Discussion on Flora Characteristics of Seed Plant in Huanglong Region, Sichuan Province[J]. 林业世界, 2018, 07(04): 109-118. https://doi.org/10.12677/WJF.2018.74015

参考文献