 Botanical Research 植物学研究, 2013, 2, 67-72 http://dx.doi.org/10.12677/br.2013.23012 Published Online July 2013 (http://www.hanspub.org/journal/br.html) Notes on the Key Taxonomic Characters of Arborescent Lycopsid Stem Adpressions* Qi Wang1,2, Honghe Xu2, Si Shen1 1State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, I n s t i t ute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 2State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy, Nanjing Institute o f Geology and Pa lae on tol ogy , Chinese Academy of Sciences, Nanjing Email: happyki ng @ibcas.ac.cn Received: Mar. 18th, 20 1 3; revised: Mar. 29th, 2013; accepted: Apr. 10th, 2013 Copyright © 2013 Qi Wang et al. This is an open access article distributed under the Creative Commons Attribution License, which per- mits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited. Abstract: The Late Palaeozoic arborescent lycopsids are one of the conspicuous vascular plant groups, which have developed the bipolar growth, tree and heterosporous habits since the Middle Devonian (ca. 393 - 383 million years ago). In this paper, the key taxonomic characters and relevant terminology on stem adpres- sions of arborescent lycopsids are reviewed. These characters include leaf cushion, leaf scar, parichnos scar, ligule, and phyllotaxy. We suggest that the taxonomic characters should be defined properly, with considera- tions to their biological and taphonomic implications in practice. Keywords: Arborescent Lycopsids; Stem Adpressions; Taxonomic Characters; Devonian 关于乔木状石松植物茎压印化石主要分类性状的评述* 王 祺1,2，徐洪河 2，申 思1 1中国科学院植物研究所，系统与进化植物学国家重点实验室，北京 2中国科学院南京地质古生物研究所，现代古生物学和地层学国家重点实验室，南京 Email: happyki ng @ibcas.ac.cn 收稿日期：2013 年3月18 日；修回日期：2013 年3月29 日；录用日期：2013 年4月10日 摘 要：乔木状石松植物在晚古生代植物群中一直引人注目，是最早在中泥盆世(约393~383 百万年前) 就进化出两极生长、乔木和异孢习性的维管植物类群之一。本文评述了乔木状石松植物茎压印化石一 些主要的分类性状以及相关术语，包括叶座、叶痕、通气道痕、叶舌和叶序。建议这些分类性状在使 用中应该规范，并强调了它们的生物学和埋藏学意义。 关键词：乔木状石松植物；茎压印化石；分类性状；泥盆纪 1. 引言 人注目，是最早进化出两极生长、乔木和异孢习性的 维管植物类群之一[1-3]。乔木状石松植物的早期类型 (例如和什托洛盖属 Hoxtolgaya Xu, Y. Wang et Q. Wang 和长穗属 Longostachys Zhu, Hu et Feng)始现于 距今约 3.8亿年前的中泥盆世晚期[1,2]，晚泥盆世开始 适应辐射和快速分异，到了晚石炭世和二叠纪，其分 异度和丰度都达到鼎盛时期[3]，成为晚古生代煤系沼 乔木状石松植物(arborescent lycopsids)也称为木 本石松植物(tree-lycopsids)或根状茎石松植物(rhizo- morphic lycopsids)，它们在晚古生代植物群中一直引 *基金项目：国家自然科学基金项目(#40972015)和现代古生物学和 地层学国家重点实验室(中国科学院南京地质古生物研究所)项目 (#123106)。 Copyright © 2013 Hanspub 67  关于乔木状石松植物茎压印化石主要分类性状的评述 乔木状石松植物在晚古生代地层中多保存为茎 泽中的优势类群，是主要的成煤植物之一，例如鳞木 属Lepidodendron Sternberg(图1)。乔木状石松植物自 二叠纪以后逐渐衰落，三叠纪常见代表为肋木属 Pleuromeia Corda ex Giebel和脊囊属 Annalepis Fliche[4,5]。乔木状石松植物的谱 系延续至今仅 保存 了 少数矮小的类型，例如水韭属 Isoëtes L.。 轴部分的压印化石(adpressions)(包括压型化石 com- pressions 和印痕化石 impressions)(图2)，通常对它们 采用的分类方法是建立器官属或形态属[6]。本文评述 了乔木状石松植物茎压印化石一些主要的分类性状 和相关术语以及存在的问题，并为将来相关研究工作 (d) (a) (b) (c) Figure 1. Reconstruction of a typical Carboniferous arboresce n t lycopsid and its stem adpression: (a) A 20 - 30-meter tall arborescent lycop- sid Lepidodendron; (b) Stem adpression; ( c) A sin gle leaf c ushion: A. Va scu lar trace; B. Lateral line; C. Infrafoliar parichnos scars; D. Leaf cushion elongation; E. Ligule pit; F. Le af scar; G. Parichnos scars; H. Plications I. Lower keel; (d) Relation ship between leaf and leaf cushion 图1. 石炭纪典型的乔木状石松植物的形态复原及茎压印化石：(a) 乔木状石松植物鳞木 Lepidodendron，高达 20~30 米；(b) 茎压印化石； (c) 单个叶座的形态：A. 维管束痕；B.侧延线；C. 叶下通气道痕；D. 叶座延伸部分；E. 叶舌穴；F. 叶痕；G. 通气道痕；H. 褶；I. 下 中脊；(d) 叶子和叶座的关系 (a) (b) (c) (d) Figure 2. Types of phyllotaxy in a rbo rescent lycopsids (modified from [6]): (a) Sigillarioid phyllotaxy; (b) Lepidodendroid phyllotaxy with evident orthostichy, even parastichy and horizontal rows; (c) Lepidodendroid phyllotaxy without evident orthostichy and horizontal rows; (d) Lepidodendroid phyllotaxy with stepped parastichy 图2. 乔木状石松植物叶序的类型(据[6]修改)：(a) 封印木式叶序；(b) 鳞木式叶序，具有明显的直列线、均等的斜列线和水平排；(c) 鳞木 式叶序，没有明显的直列线和水平排；(d) 鳞木式叶序，具有梯状的斜列线 Copyright © 2013 Hanspub 68  关于乔木状石松植物茎压印化石主要分类性状的评述 提出了一些建议。 2. 分类性状及其术语 2.1. 叶座 2.2. 叶痕 叶痕(英文leaf scar，德文 Blattnarbe，法文 cicatrice foliaire)在乔木状石松植物的茎压印化石中具有极为 重要的分类价值。然而，古植物学家对它争议很大， 应用当中比较混乱。问题主要在于叶痕是否有真假之 分，是否应该在分类中区别对待。 叶座(英文leaf cushion，德文 Blattposter，法文 coussinet foliaire)是乔木状石松植物茎压印化石分类 中最常用的一个性状，但它的定义还有争议。古植 物学文献中，叶座相当于叶基(leaf base)，尤其是指 在叶子脱落以后留下的叶基。例如，Scott[7]在描述一 种鳞木——蛇皮鳞木 Lepidodendron ophiurus Brong- niart时写道：“叶子脱落时，其叶基仍然着生在茎的 表面，形成叶座，甚至宿存在较大的树干上。”Bower[8] 这样写道：“叶子在基部膨大成众所周知的叶座，覆 于茎轴的整个外表面上。”Taylor 等[9]对叶座的解释 与他们的大致相同：“叶座实际上代表了叶子凋落后 留下的膨大叶基。”Chaloner和Meyer-Berthaud[10]进 一步扩大了这个定义：“不管叶子脱落与否，膨大下 延的叶基都叫叶座。”然而，Grierson 和Banks[11]却 认为“叶座是与叶相连的茎轴本身的膨大部分，它甚 至在树皮剥落的状态下都能看见”。 现代植物即将落叶时，叶柄基部有一层细胞进行 分裂形成几层细小的薄壁细胞，叫离层(abscission layer)。随后，离层各层细胞间粘液化并分解，叶片逐 渐枯萎。由于风吹等机械力量，叶柄自离层处折断， 叶片自然脱落，在茎上留下疤痕，叫做叶痕。古植物 学家相信这种落叶现象也存在于化石植物中[17]。Scott [7]在描述叶痕时写道：“角锥状叶座的顶部平凸，形 成一个扁平的表面，代表了落叶留下的疤痕”。一些 古植物学家把这种叶痕叫做真叶痕(true leaf scar)，它 是叶座对应于离层的一部分[6,17,18](图1(c))。真叶痕常 见于石炭纪的乔木状石松植物中，例如鳞木属 Lepido- dendron 和鳞皮木属 Lepidophloios Sternberg。同时， 还有一些古植物学家认为许多乔木状石松植物的叶 子不形成离层，只是变得干枯萎缩而已[6]。这些叶宿 存在茎干上，一起保存为化石。当劈开围岩时，这种 压印化石叶座的表面没有平凸的部分，只有一个横向 的、经常含碳膜的缝，称为假叶痕(false leaf scar)。这 种结构在晚泥盆世和早石炭世的乔木状石松植物中 常见，例如亚鳞木属 Sublepidodendron (Nathorst) Hirmer 和拟鳞木属 Lepidodendropsis Lutz。笔者认为 真叶痕和假叶痕在分类中应该区别对待，它们的埋藏 学特点和形成过程完全不同[6,17-19]。本着“将今论古” 的原则，化石植物的真叶痕很可能也与叶基部离层的 形成有关，叶片脱落属于自然现象，而假叶痕则不然， 它多是由于人为因素(如劈开围岩)或保存过程中叶片 脱落造成的。叶痕的性质、位置、大小和形状在乔木 状石松植物茎压印化石的分类中都是非常重要的鉴 别性状。 笔者同意 Thomas 和Meyen[6]的观点，它基本上 体现了大多数古植物学家对叶座的定义：“叶子脱落 后，其基部保留在茎干上的宽阔部分称为叶座”(图 1(b)~(d))。叶座的有无、大小、形状和排列方式以及 叶座间隔带(interareas)的特征是乔木状石松植物茎压 印化石分类中最重要的鉴别性状。叶座本质上是叶器 官的一部分(图1(d))，它具有光合作用和支持叶子的 功能[12-15]。叶座是一种初生分生组织，在乔木状石松 植物体的不同部位大小也不同，但发育成熟后叶座大 小不变(或脱落)，只有叶座间隔带随着茎内次生加粗 而变宽[13,14](图1(b))。由于埋藏保存和个体发育等 因 素，同一种乔木状石松植物茎压印化石的叶座可能显 示3种状态：1) 茎轴表皮脱落，叶座勉强可见，叶痕 模糊，侧痕不清楚，叫周皮相(bergeria)；2) 外皮层脱 落，叶座已模糊，其内仅有维管束痕，表面光滑或微 凸，叫中皮相(aspidiaria)；3) 树皮全部脱落，仅有叶 迹(维管束)平截突起，叫内模相(knorria)。这3种状态 之间还有过渡类型。有些学者还给这些保存状态给予 属一级的分类等级，经常用斜体表示不同的属种，然 而对于产生它们的母体植物类型仍然不甚清楚[16]。 2.3. 通气道痕 石炭纪乔木状石松植物叶痕的表面通常有三个 小点状印痕，俗称三小点(图1(c)A，G)。中间的印痕 代表延伸至叶子中的单一维管束痕，即叶迹(leaf trace)。两边的一对印痕代表茎轴内疏松排列的薄壁组 Copyright © 2013 Hanspub 69  关于乔木状石松植物茎压印化石主要分类性状的评述 2.4. 叶舌 织束伸出的通道口，称为侧痕(lateral scars)或通气道痕 (parichnos scars)。欧美植物区的石炭纪乔木状石松植 物(如鳞木属 Lepidodendron)多数在叶痕下方还有另外 一对通气道痕，通常称为叶下通气道痕(infrafoliar parichnos scars)。值得注意的是，华夏植物区这种类 型并不发育，极少形成叶下通气道痕，叶座上仅有一 对叶痕内的通气道痕，即侧痕[20]。通气道痕的存在与 否，可能与茎轴的不同发育阶段有关，例如一种产自 西藏原来描述为昌都亚鳞木 Sublepidodendron chang- duense Gu et Zhi的植物被认为可能是马查拉鳞木 Lepidodendron machalaensis Deng 的幼枝，前者仅具 有侧痕，后者具有侧痕和叶下通气道痕[21]。另外，许 多晚泥盆世和早石炭世的乔木状石松植物，例如埃斯 科达木属 Eskdalia Kidston、安加拉木属 Angaroden- dron Zalessky和亚鳞木属Sublepidodendron 等的模铸 化石或压型化石在叶基下部形成一个凹陷或膨大的 部分。一些古植物学家认为它与叶下气囊(infrafoliar bladder)有关[6,22,23]；另一些古植物学家则认为它与叶 基薄壁组织(lea f bas e pa renchyma)有关[19,24,25]，功能上 类似于通气道。由于这一时期的叶基缺乏详细的解剖 学研究，还不能确认这些乔木状石松植物叶下通气组 织和通气道的明确关系。作者倾向于同意后者的观 点，即早期乔木状石松植物的叶下通气结构可能是功 能上类似于通气道的叶基薄壁组织。在美国新奥尔巴 尼New Albany页岩(晚泥盆世–早石炭世)发现的乔 木状石松植物Trabicaulis Meyer-Berthaud 和Phytok- neme Andrews，Read et Mamay中，它们的“通气道” 实际上是叶迹背侧的腔隙(abaxial lacunae)，它与叶迹 并没有分离开[26,27]，与真正的通气道不同。 叶舌(ligule)传统上是石松植物分类的重要标准， 是区分乔木状石松植物茎压印化石属的重要性状之 一[6-9,22,23]。叶舌是现代石松植物小型叶或孢子叶近轴 面的舌状突起，它的来源和功能还有许多争议[29-31]。 现生草本石松植物中，例如卷柏属 Selaginella Beau- vois，叶舌或位于叶腋以上的叶片基部，或只存在于 较年幼茎轴的叶子上[31]。因此，叶舌的有无及其位置 应该个体发育和保存等因素而定。 对于化石植物，判断叶舌的存在与否非常困难。 草本石松植物的叶舌最早可以追溯到中泥盆世(吉维 特期)的复杂莱氏蕨Leclercqia complexa Banks, Bonamo et Grierson 中[30]。许多古生代的乔木状石松 植物茎压印化石的叶座具有腋生的叶舌穴(图1(c)E)， 它们经常表现为小的沉积物铸型[6,22,23,32-34]。乔木状石 松植物茎压印化石的叶座上即使有时没有观察到叶 舌的迹象，也不能完全断定它们就没有叶舌。例如， 疤木属 Ulodendron Lindley et Hutton先前被描述为没 有叶舌的，Thomas[35]通过对该植物茎轴叶座表面的角 质层研究，揭示了叶舌存在的证据；通过研究和比较 同一植物的不同保存类型(例如模铸化石和压印化 石)，一些原先被认为没有叶舌的乔木状石松植物结果 发现是有叶舌的[23]。近来对亚鳞木属的研究也提出该 属植物中叶舌存在的可能性[19,36]。因此，古植物学家 需要认真考虑植物化石保存方式的多样性和复杂性。 2.5. 叶序 叶子在茎上的着生次序，叫做叶序(phyllotaxy)。 叶序中，在轴或枝上成行排列的叶或鳞片，称为直列 线(orthostichy)；在一个轴上螺旋排列的一系列叶或鳞 片，称为斜列线(parastichy)[6]。对于乔木状石松植物 茎压印化石，古植物学家通过直接观察叶座的排列方 式来确定叶序。Grierson 和Banks[11]把乔木状石松植 物的叶序划分为封印木式叶序(Sigillarioid phyllotaxy) 和鳞木式叶序(Lepidodendroid phyllotaxy)。封印木式 叶序是指叶子在茎轴表面排列成规则的直列线，相邻 直列线之间的距离大于同一直列线上相邻叶座之间 的距离(图2(a))；鳞木式叶序是指叶子在茎轴表面排 成直列线和交叉的斜列线，有时直列线不明显或缺 乏。鳞木式叶序中的斜列线又可分为均等斜列线(even 叶痕内的通气道本质上起源于茎轴内的中皮层 薄壁组织，伴随着叶维管束伸出，在叶基内分成两支， 位于叶痕内叶迹稍微偏下的两侧，而叶下通气道起源 于叶基内一些星状细胞的薄壁组织，它们与叶痕内的 通气道连通，位于叶痕下叶座中脊的两侧[15,28]。在早 期的乔木状石松植物中，叶下通气组织可能还没有形 成特化的通气系统，这可能与它们茎轴内部组织分化 得不完善密切相关(例如皮层分区不明显或不分区)。 在生理上，叶座内的通气组织司体内外气体交换和循 环的功能。通气组织在叶座表面形成的特征对我们区 分乔木状石松植物的茎压印化石至关重要。 Copyright © 2013 Hanspub 70  关于乔木状石松植物茎压印化石主要分类性状的评述 parastichy)和梯状斜列线(scalariform or stepped paras- tichy)[6]。均等斜列线是指同一斜列线上叶座的上下边 缘分别排列成平行的直线，也就是说同一方向的斜列 线互相平行(图2(b)~(d))。这种乔木状石松植物的叶座 有时显示了明显的直列线和水平排列，叶序基本上是 对称的(图2(b))；梯状斜列线是指同一斜列线上叶座 的上下边缘分别排成梯状，叶序不对称(图2(d))。 相关术语，同时还应该强调它们的生物学和埋藏学意 义。希望古植物学家在研究像乔木状石松类这样比较 大型的化石植物时应该尽可能多地采集(或查看)植物 体各个部位的形态和解剖标本，以便了解它们的整体 形态和生活习性；值得一提的是，最新的国际植物命 名法规(墨尔本法规)规则 1.2中已经摒弃了器官分类 群(organ taxon)和形态分类群(morphotaxon)的用法，规 定所有基于化石模式建立的分类群(除硅藻外)可被处 理为化石分类群(fossil-taxon)[39]。化石分类群是由其 相应的命名模式所代表的植物的一部分、生活史阶段 或保存状态组成。因此，古植物学家应该建立与现代 植物分类学中类似的命名、居群(population)和个体发 育观念，动态地理解植物化石属和近缘的现生属之间 的关系，为进一步探讨晚古生代乔木状石松植物的演 化、分类和系统发育奠定基础。 叶序是古植物学家划分乔木状石松植物茎压印 化石属的重要特征。需要指出的是，乔木状石松植物 的叶序会随着茎轴个体发育的不同阶段有所变化。亚 鳞木属 Sublepidodendron 的叶序变化就是一个很好的 例子[19]。亚鳞木属和拟鳞木属茎压印化石的分类异常 混淆，它们最主要的区分标准就是亚鳞木属的叶座螺 旋排列，而拟鳞木属的叶座假轮状排列[16,36]。然而， 亚鳞木属幼枝上的叶座也呈假轮状排列，经常被鉴定 为拟鳞木属种。这种叶序变化与乔木状石松植物的个 体发育(ontogeny) 密切相关，反映了茎轴内部次生生长 的发育变化[14,19]。因此，研究乔木状石松植物茎压印 化石应该尽可能多地采集和观察它们不同发育阶段 的标本，充分考虑它们在个体发育中的变化和性状的 多样性。 3. 研究展望 4. 致谢 作者感谢中国科学院南京地质古生物研究所蔡 重阳研究员提出宝贵意见，植物研究所李荣贵先生帮 助制图，天津地质矿产局王自强教授、英国威尔士国 家博物馆 Cleal 博士、美国史密森研究所 DiMichele 博士、法国路易斯巴斯德大学Grauvogel-Stamm 教授 和俄罗斯圣彼得堡大学 Snigirevsky 博士惠寄文献。本 文得到国家自然科学基金项目(#40972015)和现代古 生物学和地层学国家重点实验室(中国科学院南京地 质古生物研究所)(#123106)资助。 古植物学家虽然也能像现代植物学家观察腊叶 标本那样研究零碎的材料，但不同之处在于现代植物 学家可以直接在野外考察腊叶标本上植物的完整形 态，而古植物学家却不能做到，因为整株植物保存为 化石的几率微乎其微[37]。古生代地层中保存了丰富的 乔木状石松植物茎压印化石，但它们的分类和系统发 育关系还有待深入研究[6,9,15,16,18,38]。一方面，单凭茎 压印化石建立的器官属而言，过去有时忽视了上述分 类性状及术语的规范使用；另一方面，除了考虑保存 有机连接、生殖和解剖结构的标本之外，对这些分类 性状的生物学和埋藏学意义还重视不够。这直接导致 了过去鉴定和分类工作中存在的混淆，无形中增加了 器官属种的丰度和分异度。这种结果既不利于我们对 乔木状石松植物“自然属”和整体植物种及其相关的 古气候、古生态和古地理的研究，也不利于探讨整个 乔木状石松植物的分类、演化和系统发育。 参考文献 (References) [1] H. 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