 Advances in Geosciences 地球科学前沿, 2013, 3, 241-252 doi:10.12677/ag.2013.34034 Published Online August 2013 (http://www.hanspub.org/journal/ag.html) The Research Status and Problems on Ecology and Environment of Lake Erhai* Yanfeng Cai1,2,3, Hucai Zhang1,2,3#, Guangjie Chen1,2,3, Lizeng Duan1,2,3, Ziqiang Zhang1,2,3, Xion gfei Wang1,2,3, Huayong Li1,2,3 1College of Tourism and Geography Science, Yunnan Normal University, Kunming 2Key Laboratory of Plateau Lake Ecology & Global Change, Kunming 3Yunnan Key Laboratory of Plateau Geography Process and Environment Changes, Kunming Email: caiyanfengmixiu@163.com, #hucaizhang@yahoo.com Received: May 16th, 2013; revised: Jun. 2nd, 2013; accepted: Jun. 10th, 2013 Copyright © 2013 Yanfeng Cai et al. This is an open access article distributed under the Creative Commons Attribution License, which permits unre- stricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited. Abstract: There are wide concerns from scholars at domestic and overseas on the ecological environment of Lake Erhai recently as a consequence of worsening status, massive and rapid development on the catchment of Lake Erhai. This paper summarizes the research status of Lake Erhai which has been collected since 1950s, analyzes the current situation of the environment (including eutrophication, heavy metal pollution, and catchment development and vegetation status) and ecology (including biological diversity, food web change, and characteristics changes of ecological system), and makes a further analysis on the meteorological factors (including temperature, precipitation and wind speed). Through those data we point out that there are some problems still exist in the research of Lake Erhai, for instance, the Cyano- phyta explosion history, the detailed research on zoo-plankton and food chain, the distinction of drive strength of multi- ple pressure on the process of eutrophication of Lake Erhai for the purpose that we can have a comprehensive under- standing of the situation on ecology and environment of Lake Erhai. In this way we can have cognitive bases for the further relative work carried out in Lake Erhai and support some constructive opinions for ecological restoration work of Lake Erhai preferably. Keywords: Lake Erhai; Ecology Environment; Research Status; Existed Problems 洱海生态环境研究现状及存在问题* 蔡燕凤 1,2,3，张虎才 1,2,3#，陈光杰 1,2,3，段立曾 1,2,3，张自强 1,2,3，王熊飞 1,2,3，李华勇 1,2,3 1云南师范大学旅游与地理科学学院，昆明 2高原湖泊生态与全球变化实验室，昆明 3高原地理过程与环境变化云南省重点实验室，昆明 Email: caiyanfengmixiu@163.com, #hucaizhang@yahoo.com 收稿日期：2013 年5月16 日；修回日期：2013年6月2日；录用日期：2013 年6月10 日 摘 要：近年来，随着洱海生态环境的日益恶化和流域大面积快速开发，洱海的生态环境问题引起了国内外学 者的广泛关注。本文对上世纪 50 年代以来在洱海所做的研究工作进行分析、总结，对洱海环境(包括洱海富营 养化、重金属污染、流域开发和植被状况)、生态(包括生物多样性、食物链变化、生态系统特征变化)方面的研 究现状进行了分析，结合所得数据进一步分析了气象因素(气温、降水与风速)与水质变化的关系，指出洱海及流 域研究中还存在许多问题与不足(如蓝藻爆发历史、对浮游动物和食物链的详细研究、区分多重压力对洱海富营 养化的驱动强度)。以期对洱海生态、环境的情况有一个综合了解，为以后在洱海继续开展相关科研工作提供一 *基金资助：云南省高端人才引进项目 2010CI111、湖泊沉积与环境变化云南省创新团队资助研究成果。 #通讯作者。 Copyright © 2013 Hanspub 241  洱海生态环境研究现状及存在问题 Copyright © 2013 Hanspub 242 定的认知基础，更好地为洱海的生态修复工作提供建设性意见。 关键词：洱海；生态环境；研究现状；环境问题 1. 引言 进行概括——洱海富营养化研究、重金属污染研究和 流域开发和植被状况研究。 洱海(25˚36'N~25˚58'N，100˚06'~100˚28')位于云南 省大理白族自治州中部，跨大理市和洱源县(图1)[1]， 属澜沧江流域黑惠江支流的构造断陷湖泊，流域面积 为2565 km2，是云贵高原第二大淡水湖。湖面海拔高 度为 1965.8 m，湖泊面积 251.35 km2，最深可达 19.5 m (据云南省环保厅 2000年实测数据)。矿化度为170~ 172 mg/L，pH 值在 8.4~8.5 之间[2]。湖水依赖地表径 流和湖面降水补给，共有 117 条入湖河流，其中主要 河流有 23 条。洱海东接凤尾阱，西汇苍山十八溪水， 南纳波落江，北承弥直河、永安江、罗时江，西洱河 是洱海唯一的天然出湖河流。湖区属中亚热带高原季 风气候，年均温 15℃，年均降水量 1056.6 mm，径流 的年内变化主要受气候因素的影响，雨季 5~10 月径 流量占年径流量的 65%以上[3]。洱海湖泊属暖性湖泊， 水温垂直分布具正温层的特点[1]。 2.1. 富营养化研究 洱海富营养化的历史和趋势是社会经济发展和 区域开发过程的一个缩影，20世纪 70年代以前，洱 海的水质较好，其对洱海的研究也侧重于物种上；20 世纪 70 年代中期以后，随着对洱海开发活动的不断 加剧，水质逐渐变差，其生态环境也发生了一系列变 化，此时对洱海的研究也逐渐活跃和深入，主要针对 其生态、水化学特征、水位、沉积物、地质演变、富 营养化调查等作了初步研究[4]。20 世纪90 年代以来， 相关部门对洱海的研究工作更为重视，“八五”期间 (1991~1993 年)，由云南省科委与联合国区域开发中 心(UNCRD)合作，完成了《中华人民共和国云南省大 理洱海湖区综合开发和环境管理规划合作研究》，取 得了诸多成果。1995~1996 年由联合国环境规划署 (UNEP)和联合国开发计划署(UNDP)援助，实施了《洱 海流域可持续发展的投资规划和能力建设》，内容包 括：洱海流域生物多样性保护、洱海水质监测系统项 目、洱海流域非点源污染管理项目、工业污染控制项 目、污水管理项目、固体废弃物管理项目及洱海流域 综合研究项目等，从多方面对洱海水体及流域环境开 展了保护和综合研究[5]。 2. 洱海环境现状研究 对于洱海环境的研究现状，可以从以下三个方面 基于对洱海富营养化的大量研究，杜宝汉(1992 年)参考美、日、苏、波兰等国家和国内太湖、东湖(武 汉)、西湖(杭州)、滇池和大伙房水库等湖泊富营养化 评价标准，结合洱海多年观测资料，拟定出以SD、 BOD5、TN、TP 等8项水质和生物参数为指标的洱海 富营养化评价标准[6]，使得洱海水体环境保护及研究 向标准化迈出了极大的一步。 2.1.1. 洱海水体富营养化(TP、TN、透明度、叶绿素) 研究 作为洱海富营养化的一个体现，对水体富营养化 的变化趋势研究较多，本文对1980 年至 2010 年来的 洱海水质数据进行综合分析，以进一步探讨洱海水质 Figure 1. Catchment of Lake Erhai 图1. 洱海流域图  洱海生态环境研究现状及存在问题 的年际变化趋势。洱海近30 年的水质监测资料显示： 1971~1999 年洱海水质呈不断恶化之势，且恶化程度 逐渐加强。郑国强等[7]通过建立灰色 GM(1,1)预测模 型，对洱海 2000~2010 年水质演变趋势进行了预测： 以当时营养状态发展下去，到 2010 年水质指标将达 到40.38，1996 年秋季洱海爆发“水华”的现象可能要 在以后的 10 年内再次发生，洱海的旅游业优势将受 到冲击。王云飞等[8]对1981~1996 年来洱海水质数据 进行了分析，指出湖水受污染日趋严重、湖水逐渐向 富营养化趋势发展。韩涛等[5]指出：20 世纪70年代 前，洱海水量充沛，水质优良，生物多样性丰度较高， 20 世纪 70 年代中期以后，由于受人类活动影响，湖 泊水位下降、面积缩小，水质受非点源污染严重，致 使流域生态环境发生变迁，生物多样性遭到破坏，湖 泊富营养化步伐加快[9-12]，到 1985年，洱海水质已由 贫营养级转到贫中营养级，1988 年洱海水质又进入中 营养级[13]。通 过 对1992~2001 年洱海水质监测数据进 行分析，得出洱海富营养化的变化趋势：虽然富营养 化水平处于中营养级阶段的同一级别，但总氮浓度、 总磷浓度、高锰酸盐指数都呈上升趋势，藻类数量也 明显增加，正处于中营养向中富营养化转变阶段。 2004~2009 年洱海水质整体上为Ⅲ类水质，处于中营 养化水平[14]。张态等[15]对相对长的时间尺度(1992~ 2008 年)的水质状况进行了分析，指出 1992~2008 年 洱海总氮、总磷变化总体呈显著上升的趋势，尤其是 2002 年以后洱海总氮、总磷变化上升较快；高猛酸钾 指数、生化需氧量呈现显著上升的趋势，特别是 2000 年后浓度上升较快；透明度 1992~2001 年呈现缓慢波 动下降的趋势，直至 2002 年出现一个急剧下降的重 要拐点，2003 年则出现历史最低的0.88 米，随后基 本保持着较低水平。洱海水体氮、磷营养盐浓度近年 来逐步增加，化学需氧量上升；溶解氧(DO)急剧下降； 藻类细胞数量增加，导致蓝藻型水华多次爆发。综合 前面几位学者对洱海水质指标的研究，笔者将1981~ 2009 年近 30 年间各时期各水质指标的变化趋势做了 一个详细分析(图2)，并对这近 30 年来的洱海水质变 化趋势做一个整体概括。由图可看出，1980~1985 年， TN 快速上升，达到 1980~1992 年间其本身的最高值， 与此同时，透明度(SD)不断下降，高锰酸钾指数(COD) 不断上升，说明此阶段水质恶化，这与历史记载的 1980~1986 年由于西洱河水电站建成后使得洱海水位 大幅下降和 1981、1982 两年枯水年因素一起导致的 洱海长期低水位运行[8]，致使对水体中营养盐的稀释 作用减小，进一步引起水质恶化的结果相符合。1986~ 1992 年，TN 持续下降至此阶段其本身的最低点，SD 也快速上升到此阶段它本身的最高值，说明这一时期 洱海水质有所改善，这可能是人为对富营养化的控制 有关，但此阶段COD 处于上升趋势。1992~2001 年， TN、TP 、COD、BOD 都在波动中上升，并且都在 1996 或1997，1998 或1999 这两个时间段达到高值，这与 洱海 1996 年9月和 1998年9~11月爆发藻类水华[8] 的结果相一致。SD在1992~2001 阶段处于稳定范围 内波动，其平均值为 3.5，并于 1995、1997 年达到相 对低值，说明 SD的降低要先于水华爆发时间，因此 可认为 SD 的下降是水质恶化的征兆。藻量在此阶段 内先是稳定中稍有上升，而在1997 年突然急速增长， 并于 1998 和1999 年达到顶峰，这是藻类水华爆发的 结果，2000 年虽下降至低值，但藻量比 1992~1997 年 的平均值高了 3个数量级(1992~1997 年平均值不到 200 万个，2000藻量大于 600 万个)。2001~2009 年， TN、TP、COD 都处于波动中上升趋势，并于2003 和2006 水华爆发年份形成高值，但BOD 呈下降趋势。 SD 急速下降，2002 年为急剧下降的重要拐点，为2003 年水华爆发的先兆。藻量此阶段一直在 2000 年的基 础上高位波动，2006 年还形成了一个小高峰，这些说 明了洱海富营养化程度进一步加强。DO 从1992~2009 年间一直呈现波动趋势，并于 1996、1998、20 02~2003、 2006~2007 水华爆发年份形成谷值，从其波动曲线看， 其变化有着 3~5 年的周期。整体分析结果显示：1981~ 1985 年洱海水质由贫营养级转至贫中营养级；1986~ 1992 年洱海水质虽有所改善，但 1988 年水质由贫中 营养进入到中营养；1992~2001 年间，洱海水质处于 中营养级阶段，但TN、TP、COD 呈上升趋势，藻类 数量也明显增加，说明洱海水质由中营养化向富营养 化转变的趋势明显；2004~2009 年洱海水质整体上处 于Ⅲ类，处于中营养化水平。为研究气象因子在洱海 水质变化中所起的作用，笔者下载到大理气象站 1981~2006 年际气温、降水、风速数据(图2)。对比研 究发现：1981~1985 年，洱海降雨量平均值为947.42 mm；气温先下降后上上升，年均温为 14.8℃；风速 Copyright © 2013 Hanspub 243  洱海生态环境研究现状及存在问题 Copyright © 2013 Hanspub 244 Figure 2. Represent the meteorological date of 1981-2006 years and SD, TN, TP, COD, BOD5 and DO algae quantity respectively f or Erhai between 1981 and 2009 图2. 分别为洱海 1981~2006年气象数据和 1981~2009 年SD、TN、TP、COD、BOD5、DO、藻量水质指标  洱海生态环境研究现状及存在问题 虽有波动，但一直处于高值，年均风速为2.86 m/s。 此阶段洱海水质因水电站建设导致的低水位而发生 恶化，但并未发生水华，笔者认为：此阶段气温虽较 高，但降水量较高，对营养盐起到稀释作用；风速也 很高，通过对水体的强烈混合，导致了水质虽发生恶 化但并未出现水华。1988 年，降水量低至 777.3 mm， 风速也低至 2.5 m/s，气温却升至 15.3℃的高值，因降 水量和风速的降低而气温的升高导致此阶段洱海水 质恶化，由贫中营养进入到中营养级。1992~2001年， 洱海气温虽有波动但整体趋势上升，年均降水量为 1106.44 mm，风速虽有上升但年均较低，为2.4 m/s， 虽降雨量相对较高，但较高的气温和较低的风速使得 水质恶化的趋势明显。2006 年，非常低的降水(695.3 mm)和高的气温(15.7℃)使得洱海水华爆发。至此，我 们可发现这样一个规律：气温高、降水少、风速小的 年份特别容易导致水质恶化。 洱海水体富营养的季节性变化研究结果表明：洱 海6~10 月份水质指数相对较高，且以 8月最高，5月 份最低，年内水质波动幅度为9.78 和13.37[7]。尹延 震等[16]对洱海全湖128 km湖滨带及其外围敞水区水 质进行了为期 1年(2009 年7月到 2010 年6月)的调查 研究，结果表明，湖滨带水质季节性变化表现为：夏、 秋季水质污染重于冬、春季，最重时期是11 月，洱 海水质的季节变化与降雨量和流域面源污染的程度 有关。 2.1.2. 洱海富营养化引起的生物种类变化研究 洱海水体富营养化发生的同时，生物群落结构也 同样发生着改变。根据历史资料：1996 年9月以螺旋 鱼腥藻为主的蓝藻水华在洱海首次大面积爆发，1998 年9~11月以卷曲鱼腥藻为主的水华再次大面积爆发， 2003 年7~11月以铜绿微囊藻为主的水华在局部海域 爆发，2006 年7月螺旋鱼腥藻在水域大量出现，且于 8~10 月份形成水华，说明洱海营养化程度有所增加。 例如，对1992~2008 年洱海富营养化状况分析发现： 随着洱海富营养化进程的加剧，洱海浮游藻类群落结 构也发生了较大的变化，总的趋势是种类减少而密度 和生物量急剧增加[15]。此外，洱海藻类群落结构也已 经从 90 年代初由隐藻门、硅藻门占优势演变成为现 在以蓝藻门占绝对优势的中富营养类型的群落结构， 这种变化显示出洱海水生态系统已经受到损害，并呈 现出迅速退化的趋势，主要表现在：藻类数量剧增， 浮游藻类群落多样性下降，生物量显著增加；浮游动 物减少；鱼类种群数量减少，少数土著鱼类濒危或消 失，洱海湖泊富营养化导致了生物多样性和种类的减 少，湖泊系统食物链遭受破坏[17]。 2.1.3. 洱海富营养化的原因 洱海从 1985 年的贫中营养型湖泊向中营养型湖 泊过渡，其营养状况的变化与流域气候、湖泊水位及 非点源污染有关，而洱海水位及蓄水量的变化又与流 域的降水量、入湖水量及人为对水资源的开发利用密 切相关[6]。1996 年9月洱海蓝藻爆发导致湖泊从 8月 以前的中营养突变为富营养化湖泊，主要是由于引种 太湖银鱼，酷渔滥捕，发展网箱养鱼，围湖滩养鱼等 因素导致[13]，影响因素主要有以下几个方面：流域面 源污染严重；湖泊长期维持低水位运行；不合理的资 源开发[10]。洱海富营养化不仅与营养盐的积累有关， 而且与环境因子、生物因子密切相关，三者共同作用 导致了洱海呈现富营养化特征[18]。综合以上研究，可 大致得出洱海富营养化的原因：自然原因包括流域的 气候状况(包括降雨量)，人为原因包括了引进外来物 种、人类活动导致的流域面源污染、对湖泊资源的不 合理开发，人类活动导致的湖泊富营养化占据着主导 地位。因此可得出这样的结论：为预防和治理湖泊的 富营养化问题，我们必须养成正确的人类活动习惯， 适当地对湖泊资源进行开发，以保护湖泊的生态环 境。 2.2. 洱海重金属污染研究 对洱海重金属的研究主要侧重于以下几个方面： 湖泊中(水体和沉积物)中金属含量的变化及湖泊中重 金属的污染历史、重金属来源及其赋存方式和迁移方 式。上世纪 90 年代初期洱海水质和沉积物中重金属 元素含量不高[19]，水体中重金属元素平均值以 10−9 计算：Fe 为33、Zn 为9.8、Mn 为4.5、Cu为1.6、 Pb 为0.59、Cr 为0.24、Ni 为0.24、Co 为0.12、Cd 为0.009。沉积物中平均值以10−6计算，Cu 为111， Pb 为60，Zn 为127，Cd 为0.591，Ni为80、Co为 29、Cr为130，而 Mn 为1.406 (mg/g)、Fe 为54.22 (mg/g)。对于重金属元素的迁移富集而言，水体中 Mn、 Fe、Ni、Co、Pb 除一部分赋存于 0.45 m以上的悬浮 Copyright © 2013 Hanspub 245  洱海生态环境研究现状及存在问题 微粒外，均溶于水中或赋存于0.45 m以下的微粒上 进行迁移。一般而言，重金属元素的来源较多，而不 同来源的重金属，其赋存状态往往不同；反过来，对 重金属的存在形式(也称地球化学相)进行研究，则有 助于识别其来源。因此，研究沉积物中特定层位重金 属的存在形式，就可了解特定时期湖泊重金属污染物 的主要来源，而对整个沉积物柱的研究则可重建在这 一段历史时期中湖泊的重金属污染史[20]。洱海 1960 年前沉积物中重金属含量变化可能反映的是元素的 自然背景值，1970 年后洱海南部一些元素如Cu、Zn、 Mn、Cd 含量快速上升[21]。通过调查表明：重金属元 素含量上升与人类活动有关，如快速工业化、城市化 发展和土地利用的开发，尤其是城市工业和生活废水 的排放[20]。 2.3. 洱海流域开发和植被变化研究 长期以来，因对洱海及其流域的资源开发引发了 洱海生态系统和流域植被的变化，洱海流域超强度的 水资源开发对资源环境造成了严重的损害[8]，西洱河 水电站建设使得洱海湖泊水位急剧下降，导致仅存于 洱海的生物特有种洱海裂民鱼(弓鱼)、洱海四须鲃(鳔 鱼)、油四须鲃(油鱼)、大理鲤等 9种鱼类和海菜花、 黄藻门黄丝藻等植物因其生存和繁殖条件破坏数量 急剧减少、消亡，洱海生物多样性遭严重破坏。洱海 流域规模化养殖使得大量的畜禽粪便随水流失入海， 严重污染了洱海水质[15]；近年来洱海旅游业已进入高 速增长期，环湖而设的众多的水上餐厅、度假村、农 家乐的污水、固体垃圾和人畜粪便未能得到有效处 理，旅游船只频繁行驶在洱海上，旅游线路点附近水 域往往呈现出较重的旅游污染，给洱海的保护也带来 巨大的压力。洱海流域开发一度导致植被破坏[22]，流 域原生型的植被十分的稀少，直到近25 年前因为植 树造林活动才使得森林植被得以恢复。 3. 洱海生态系统研究 本文对洱海生态系统的研究包括了洱海生物群 落结构与生物多样性研究；洱海生态系统特征变化研 究两个方面。 3.1. 洱海生物群落结构与生物多样性研究 3.1.1. 浮游植物群落结构变化研究 浮游植物作为湖泊中主要的初级生产者，在食物 链中起着重要作用，同时也影响着湖泊的水质状况； 浮游植物的生长繁殖演替变化与湖泊生态系统的变 化息息相关，其群落的组成和分布对湖泊环境的变化 起指示作用[23]。本文主要对蓝藻、绿藻、硅藻三大类 变化进行分析，并主要对 1957 年来浮游植物群落结 构和优势种属的年际和年内变化加以解剖。对于浮游 植物群落和优势种的年际变化，吴庆龙等[11]指出从 1957~1997 年近 40 年来发生了很大变化(表1)，总的 趋势是种类减少而密度和生物量增加。洱海藻类总的 变化趋势是硅藻、蓝藻的数量和生物量所占比例不断 扩大，而绿藻则逐渐减少。优势种常见属种变化较大： 1957 年洱海藻类优势种有单角盘星藻(Pediastrum simplex Meyer)、水华束丝藻(Aphanizomenon flos- aquae)和小环藻(Cyclotella)，常见的还有云南飞燕角 甲藻(Ceratium handellii)、暗丝藻(Psehonema aenig- maticum)、湖生鞘丝藻(Lyngbya limnetica)和球空星藻 (Coelastrum cambricum)等[24]。到了 80年代中期，喜 清洁水的云南飞燕角甲藻、暗丝藻已不复存在，而蓝 隐藻(Chroomonas sp.)和直链藻(Melosira granulata)则 成为常见种，小环藻、水华束丝藻在这 30 年里一直 是优势种属，该变化显示洱海水质有一定程度下降。 到了 90 年代中期，洱海常见有蓝藻门的色球藻 (Chroococcus sp.)、微囊藻(Microcystis sp.)和水华束丝 藻，隐藻门的隐藻(Cryptophyta sp.)和蓝隐藻，硅藻门 的小环藻、直链藻、脆杆藻(Fragilaria sp.)和星杆藻 Table 1. Density and biomass of phytoplankton in Erhai Lake from 1957 to 1997 表1. 1957~1997洱海浮游藻类密度、生物量比较 1957 年 1980年 1987年 1992年 1997年 密度(104个/L) 64.9 123.6 132.9 115.6 562.3 生物量/mg·L−1 0.547* 1.005 1.086 1.1337 4.6582 *此生物量依据优势种估算得出(据吴庆龙等，1999)。 Copyright © 2013 Hanspub 246  洱海生态环境研究现状及存在问题 (Asterionella sp.)。小环藻，微囊藻、水华束丝藻和螺 旋鱼腥藻(Anabaena spiroides)等高温季节在局部湖区 成为优势种，并形成“水华”。2008~2010 年洱海藻种 共检出 8门61属，蓝藻、绿藻门数目占总数的80% 以上，其次为硅藻，约 10%左右，洱海的藻类植物群 落组成主要为蓝藻–绿藻–硅藻类型[25]。 洱海硅藻群落结构季节性变化显著[3]，冬季主要 优势种为 Fragilaria crotonensis，春季Aulacoseira ambigua 与F. cro to n e ns i s的组合占优势地位，夏季以 Cyclotella ocellata为主，秋季则 A. ambibua与 Cyclostephanos dubius组合为优势种。王芸[26]对2006 年洱海浮游植物状况及蓝藻种群数量变动进行研究， 指出 2006 年6月洱海藻类主要优势种为铜绿微囊藻、 螺旋鱼腥藻，7月螺旋鱼腥藻演变为第一优势种，并 在局部水域形成了水华[26]。2006 年1月份至 12 月份 蓝藻种群密度与硅藻、绿藻数量的时间变化关系如图 3所示，蓝藻密度 1~5 月份相对稳定，6~10 月份细胞 密度较高，最高点出现在 7月，到9月，虽然细胞数 量有所下降，但密度仍然较高；而硅藻和绿藻在 7~8 月份密度也相对较高，与蓝藻峰值同时出现，但细胞 数量远低于蓝藻。随后逐渐降低，处于稳定态势。分 析与气温、降水和风速的关系发现，藻量最高的 6~7 月份也是气温最高的时候，虽然此时降水量也较多， 但蒸发量要远大于降水量；秋季和冬季洱海气温稍有 下降但仍然较高，但此时的降水量急剧下降，导致此 时的藻量也处于相对高值；春季 4~5 月降水量达到一 个相对高的峰值，此时大理 4~5月风速很高，很高的 风速使得水体混合强烈，加上高的降水量对营养盐的 稀释，导致此时期的藻量很低。因此，藻类的发展与 气温存在正相关关系，与降水量存在反相关关系，很 高的气温、低的降水量和低的风速条件(因气候适宜) 有利于藻类的大量繁殖。对 2007~2009 年连续 3年的 洱海藻类季节变化监测数据研究表明：冬季，洱海藻 类以绿藻和硅藻为主，蓝藻较少，尤其是微囊藻和鱼 腥藻不常见，但水华束丝藻的比例开始逐渐增加，至 翌年 3~4月，成为洱海藻类群落的优势种。4月以后 水华束丝藻消退，微囊藻逐渐成为优势类群。7月后， 鱼腥藻也逐渐成为优势类群。11 月后，微囊藻和鱼腥 藻逐渐消退，硅藻和绿藻再次成为优势类群[27]。由此 可以看出，洱海藻类群落的演替方向是硅藻和绿藻– 水华束丝藻–微囊藻–鱼腥藻–硅藻和绿藻。卫志宏 等[28]从2011 年4月至 2012 年3月对洱海浮游植物植 物群落结构及季节演替进行了年际调查，结果表明， 洱海常见浮游植物有7门80 属115 种(图4)，优势种 的季节变化见表 2。与历史资料相比，近年来洱海浮 游植物生物量呈上升趋势，多样性指数降低，蓝藻水 华优势种由鱼腥藻转变为微囊藻和乌龙藻，绿藻门细 胞数量占浮游植物细胞总数量的比例持续增加。 3.1.2. 浮游动物和底栖动物研究 浮游和底栖动物作为淡水湖泊中的中级生产者， 对食物链的变化起着非常重要的作用。吴庆龙等[11] 对洱海生物群落的研究后指出，1957~1997 年间洱海 浮游动物群落有两个显著变化阶段，一是从 1957~ 1980 年，浮游动物总密度下降，但生物量增加，主要 表现在原生动物密度减少，而轮虫、枝角类、桡足类 密度则有不同程度增加，此时期优势种为西南荡镖水 Figure 3. Temperature, precipitation and their relationship with density variat i ons of algae species in the year of 2006 of Erhai—according to Wangyun (2008) and Dali meteorological station (2006) 图3. 2006年洱海气温、降水和藻类种群密度的变化关系——整合王芸 2008 和大理气象站数据(2006) Copyright © 2013 Hanspub 247  洱海生态环境研究现状及存在问题 Figure 4. Composition of all phytoplankton species in Lake Erhai from 2011.4 to 2012.3—according to Zhihong Wei et al., 2012 图4. 2011年4月至2012 年3月洱海浮游植物各门类的种数比例—— 来源于卫志宏等 2012 Table 2. Seasonal variations of the dominant species of phyto- plankton in Erhai Lake 表2. 洱海浮游植物优势种的季节变化 时间 优势种 2001 年4~5 月 钝脆杆藻(Fragilaria capucina)；直链藻 (Melosira sp.)；尖尾蓝隐藻(Chroom onas acuta) 2011 年6月 直链藻(Melosira sp.)；尖尾蓝隐藻 (Chroomonas acuta) 2011 年7月 小环藻(Cyclotella sp.)；转板藻(Mougeotia sp.)； 尖尾蓝隐藻(Chroo monas acuta) 2011 年8月 乌龙藻(Woronichinia sp.)； 惠氏微囊藻(Micr ocystis wesenbergii) 2011 年9月 乌龙藻Wo ronichin ia sp. 2011 年10~12月 游丝藻Planctonema lauterb ornii 2012 年1~2 月 游丝藻(Planctonema lauter bornii)； 水华束丝藻(Aphanizonmenon flosaquae) 2012 年3月 钝脆杆藻(Fragilaria capucina) 蚤(Neutrodiaptomus mariadvigae)、长刺蚤(Daphinia longispina)、针簇多肢轮虫(Polyarthra triga)、螺形龟 甲轮虫(Keratella cochlearis)[24]；二是从 1980~1997 年， 浮游动物密度和生物量急剧下降，其中轮虫、枝角类 和桡足类等大中型浮游动物的减少幅度最大，没有明 显优势种，这可能是洱海渔业活动导致了浮游动物数 量的剧烈波动(如从1984 年开始移植银鱼，导致了浮 游动物的锐减)。洱海1997 年有底栖动物30 个属种， 隶属 8科、16 属，优势种是螺蛳、河蚬、苏氏尾鳃蚓， 平均密度 1219.4个/m−2，平均生物量 827.22 g·m−2， 与1981 年调查结果相比，底栖动物密度和生物量显 著增加。王丑明等[29]于2009 年5月和12 月在洱海湖 滨带对大型底栖动物的群落结构开展调查，共采集到 底栖动物 30 个分类单元；其中，寡毛类摇蚊科幼虫 和软体动物等主要类群为 11种、7种和 9种，其它动 物3种。在密度方面，群落结构以寡毛类为主；而在 生物量方面则以软体动物占优势。 3.1.3. 洱海鱼类研究 到目前为止，对洱海鱼类的研究主要集中于对鱼 的种类组成、鱼类群落结构的动态变化、优势种变化、 鱼产量变化、鱼类分布的空间格局及鱼类濒危机制和 对策分析。对于洱海的鱼类组成和群落结构变化，杜 宝汉等[30]论述了50~90 年代洱海鱼类的动态变化：50 年代洱海有鱼类17 种(表3)，隶属 4科9属。洱海渔 产量高达1500 t 以上，此时的洱海生态系统处于平衡 状态。60~70 年代：1961 年，在洱海人工放养草、鲢、 鳙鱼种等其他多种小杂鱼[31]，使洱海的鱼类从17 种 增至 30 种，鱼类区系组成发生了巨大的变化，增加 了鱼类种间关系的复杂性，抑制了洱海土著鱼类的繁 殖。70 年代，云南裂腹鱼、光唇裂腹鱼、灰裂腹鱼、 洱海鲤、大理鲤等土著鱼类已经消亡。小杂鱼在洱海 形成了一个庞大的优势类群，它们消耗了大部分饵料 生物，影响了土著鱼类的增殖和发展，洱海的鱼类区 系组成向着不合理的方向改变[32]。80 年代：鲫鱼种群 数量猛增，其产量在洱海渔业中占首位。1984 年，在 洱海开始引进太湖新银鱼，致使鰕虎鱼的种群数量大 幅度下降，中华鳑鲏和麦穗鱼等小杂鱼种群数量增 加。90 年代：随着太湖新银鱼引种成功及其产量的逐 年增加，土著鱼类逐渐灭绝，鱼类多样性出现严重危 机。2009 年研究结果显示：洱海有鱼类 23 种，隶属 于6目9科，仅5种为原有种，其余 19种均为外来 种，并且外来种中有 5种已经成为入侵种[33]。在种类 组成上以鲤科鱼类最多；在数量组成上以鰕虎鱼种群 最为庞大，大湖新银鱼次之；重量组成上以鲢、鳙渔 获量最高，其次为鰕虎鱼和太湖新银鱼；鲫、鲤等原 有定居型鱼类渔获量下降；外来鱼类成为洱海渔业主 体。 对于洱海鱼类的濒危机制和对策分析研究表明， 围湖造田和沼泽化造成的栖息环境破坏；引种产生的 物种生存空间及食物的竞争；污染引起的生存环境质 量下降；过度捕捞导致的种群减小和灭绝等因子往往 对鱼类的生存产生协同威胁作用，最终造成鱼类物种 的濒危或灭绝[34]。重视湿地生态系统中生物各大类群 的研究、加强鱼类物种灭绝内在机制的研究(遗传多样 Copyright © 2013 Hanspub 248  洱海生态环境研究现状及存在问题 Table 3. Dynamic change in fish species in Lake Erhai (from 1950s to 1990s) 表3. 洱海鱼类动态变化表(50~90 年代) 年代 科目 名称 50 60 70 80 90 1) 大理裂腹鱼(Schizothorax tallensis) +++ ++ ± ± - 2) 云南裂腹鱼(Schi zotho rax Yunna nae nsis) ++ + - - - 3) 光唇裂腹鱼(Schizothorax lissolabiatus) + + - - - 4) 灰裂腹鱼(Schizothorax griseus) + + - - - 5) 洱海鲤(Cyprinus barbatus) + + - - - 6) 大理鲤(Cyprinus daliensis) ++ + - - - 7) 大眼鲤(Cyprinus megalophtha lmus) ++ ++ + ± - 8) 杞麓鲤(Cyprinus carpiochilia) +++ ++ + ± - 9) 春鲤(Cyprinus longipectoral is) + + + ± - 10) 华南鲤(Cyprinus carpiorubrofuscus) - + + ± - 11) 洱海四须鲃(Barbodes daliensis) +++ ++ + ± - 12) 油四须鲃(Barbodes exogua) + + - - - 13) 鲫(Carassius auratus) ++ ++ ++ +++ ± 14) 青鱼(Mylopharyngodonpiceus) - + ++ + ± 15) 草鱼(Ctenopharyngodonidellus) - ++ ++ ++ ± 16) 鲢鱼(Hypophthalmichthys molitrix) - ++ ++ + ± 17) 鳙鱼(Aristichys nobilis) - ++ ++ + ± 18) 团头鲂(Megalobramaamblycephala) - - ++ ± 19) 麦穗鱼(Pseudorasboraparva) - - ++ +++ +++ 20) 中华螃鲏(Rhodeus sinensis) - + ++ +++ +++ 21) 兴凯鱊(Acheilognathus chankaensis) - + ++ +++ ++ 鲤科(Cyprinidae) 22) 棒花鱼(Abbottinarivularis) - + + ++ ± 23) 泥鳅(Misguenus anguilicaudatus) ++ ++ ++ + ± 24) 侧纹云南鳅(Yunnanilus pleuro t a enia) ± ± ± ± ± 鳅科(Cobitidae) 25) 拟鳗副鳅(Paracobitis anguilliodes) ± ± ± ± ± 青鳉科(Oryziidae) 26) 中华青鳉(Ortzias latipes sinensis) + + + ± ± 合鳃科(Synbranchidae) 27) 黄鳝(Monopterus albus) ++ ++ + ± ± 塘鳍科(Eleotridae) 28) 黄蚴(Hypseleotris swinhonis) - + + + + 29) 波氏栉鰕虎鱼(Ctenogobius cliffordpopei) - + +++ ++ +++ 鰕虎鱼科(Gobiieae) 30) 子陵栉鰕虎鱼(Cteengobius giurinus) - + + + ++ 银鱼科(Salangidae) 31) 太湖新银鱼(Neosalanxtaihuensis) - - - ++ +++ 注: +++很多，++多，+有，±少，-无(据杜宝汉等，2001)。 Copyright © 2013 Hanspub 249  洱海生态环境研究现状及存在问题 性丰富程度、系统发育年龄、形态性状与生理功能研 究)、引种的法律化等措施来对洱海湖泊中鱼类多样 性进行保护显得十分必要。盲目引种、酷渔滥捕、对 水资源过度开发导致产卵场所遭破坏等因素对洱海 鱼类的多样性造成了危机，通过制止酷渔滥捕、恢复 滩地、控制水位、恢复鱼类洄游通道、人工繁殖和放 流濒危鱼类等措施对鱼类多样性进行恢复和保护[30]。 3.2. 洱海生态系统特征变化研究 近年来，对洱海富营养化的研究已有大量报道， 但对于洱海所处的稳态转变阶段研究为数不多。稳态 转变理论现已被广泛应用于湖泊生态系统研究，以便 对湖泊生态系统发生的本质、渐进和持续的转变过程 进行描述[35]，这将有助于研究湖泊生态系统的变化过 程及驱动因子，理解湖泊当前的水环境问题，为生态 修复提供理论支撑[36]。汪 贞 等 [37]应用模糊评价法分析 洱海所处的稳态转换阶段，选取 4个指标作为洱海稳 态阶段评价的标准(表4)，对洱海稳态阶段作了评价： 洱海 1985~2001 年处于清水稳态，2002 年系统发生跃 迁，2003年退化到藻草共存、草藻共存的过渡态。从 2009~2010 年洱海各阶段的隶属度来看，系统仍有可 能转化为藻型浊水稳态。Wang 等[38]结合 1950~2009 年来各方面的历史资料，结合磷循环模型显示洱海湖 泊系统转变到稳定富营养化状态的时间为 2003 年， 并且在模型结果中可看到不断上升的方差和不断下 降的自相关系数与偏态在早于湖泊系统向富营养化 转变的前10~30 年就已经出现(图5)。因此，我们得 知：如果环境系统被外部因素影响显著，那么社会– 生态系统中出现稳态转化的早期信号可能会更强，因 此这些信号也会比我们以前想象的更容易发现。在以 后的实际湖泊生态系统中，我们也可以通过模糊评价 法和通过各种指标与模型对湖泊生态系统进行研究， 以期对湖泊水环境有更好地了解并进一步为生态恢 复提供参考建议。 4. 洱海生态、环境研究中存在的问题 综上所述，我们可看出在洱海生态环境研究中还 存在着一些有待研究和解决的问题。首先，洱海富营 养化不仅与营养盐的积累有关，而且与环境因子、生 物因子密切相关。虽然导致洱海富营养化的因素有很 多，如自然原因包括流域的气候状况(包括降雨量)， 人为原因包括了引进外来物种、人类活动导致的流域 面源污染、对湖泊资源的不合理开发，但各影响因子 在驱动富营养化进程中的强度并未被准确地区分出 来。并且从关于洱海稳态转变的图 5中可发现一个作 者并未进行深入解释的问题，即：1200~1750 年间 DCA 分析的方差值从−2 上升到+2 ，其波动范围并不比作 者指出的洱海生态系统向富营养化稳态转变的开始 时间(20 世纪后期)的方差值变动幅度小。尽管20 世纪 后期方差波动剧烈，但也有必要对20世纪之前的洱 海稳态进行分析，以准确认识洱海稳态转变的阶段， 并区分各因子在驱动洱海富营养化进程中的强度。因 此，通过相关的数理统计分析，区分各驱动因子对富 营养化的贡献大小及各因子间的相互作用显得十分 Table 4. Evaluation criterion for regim e shift phases of Lake Erhai 表4. 洱海稳态阶段转变评价标准 阶段 TP/mg·L−1TN/mg·L−1 SD/m CC/万个·L−1 清水稳态 0.03 0.05 3 10 草藻共存 0.05 2.0 2 100 藻草共存 0.08 4.0 1 1000 藻型浊水稳态 0.10 0.5 0.5 10,000 Figure 5. Variability (z scores) of DCA values in long core EH2 1250-2001 and short core EH1 1883-2001 (after Wang Rong et al., 2012) 图5. 洱海长孔 EH2(1250~2001年)和短钻 EH1(1883~2001年)中DCA 分析的方差值(据Wang Rong等，2012) Copyright © 2013 Hanspub 250  洱海生态环境研究现状及存在问题 必要和迫切。 其次，蓝藻水华爆发是洱海富营养化的一个极其 重要的表现。因洱海富营养化问题日趋严重，蓝藻水 华先后于1996、1998、2003 、2006年大规模爆发[15]。 水华发生期间，水体透明度急剧下降，水环境急剧恶 化，严重影响了湖泊多种功能的正常发挥[9]。近几年 来尽管大规模藻类水华没有发生，但洱海蓝藻藻类细 胞数量却并没有减少，反而有所增加，甚至在局部湖 湾经常发现有蓝藻堆积现象[27]。以上研究只是基于政 府监测数据记录的规模较大的蓝藻水华爆发事件，因 此有些规模较小、没被报道的蓝藻爆发时期可能被忽 视。虽然很多学者对蓝藻种类组成及其群落结构进行 了研究，但并未对蓝藻的爆发历史进行重建和详细分 析。对于洱海这一已经向富营养化转变的湖泊来说， 研究其蓝藻水华爆发历史对该湖泊未来富营养化现 象的预防和预测显得尤为重要。因此，可通过对洱海 水体和沉积物中色素含量研究对蓝藻爆发历史进行 重建并分析不同阶段蓝藻爆发的机制和主要诱发因 素，以揭示洱海蓝藻种群增殖以及水华发生的环境条 件，为洱海蓝藻水华发生的预防、预测提供理论依据[27]。 最后，对于洱海食物链研究很少，还没有人对洱 海生态系统食物链及营养级进行过系统的研究，因此 以后这方面的工作可以进一步加强。有研究显示，洱 海因引种太湖银鱼对浮游动物和浮游植物产生的top- down 效应，使得因银鱼的捕食压力而导致枝角类、 桡足类及轮虫等浮游动物大量减少，导致浮游植物至 鱼类中间的食物链隔断，浮游植物因失去了摄食者而 数量剧增，由此导致洱海的生物多样性减少[13]。浮游 和底栖动物作为淡水湖泊中的中级生产者，对食物链 的变化起着非常重要的作用。现代生态学常通过浮游 动物生物量的变化开展食物链和营养级研究。然而到 目前为止还缺乏对洱海湖泊中浮游和底栖动物的详 细研究，这就进一步限制了洱海食物链和营养级研究 的深入和系统化。因此要了解近年来食物链和营养级 的变化，对浮游和底栖动物的研究就显得非常重要。 由此看来有必要加强对洱海浮游动物的研究以进一 步完善洱海生态系统食物链和营养级研究。 从以上几点不难看出，洱海生态环境研究中还有 很多方面急待加强和完善，洱海的生态环境及其修复 工作任重而道远。 5. 致谢 本研究为云南省高端人才引进项目2010CI111、 湖泊沉积与环境变化云南省创新团队资助研究成果。 参考文献 (References) [1] 李兆林, 岑华. 洱海流域环境现状分析[J]. 云南地理环境研 究, 2002, 14(1): 54-60. 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