 Advances in Psychology 心理学进展, 2013, 3, 313-320 http://dx.doi.org/10.12677/ap.2013.36047 Published Online November 2013 (http://www.hanspub.org/journal/ap.html) The Brain Mechanism of Aggression: Review on ERP and fMRI Study* Zhaojun Teng1, Yanling Liu1,2#, Yangu Pan1, Dezhong Yao2 1Research Center of Mental Health Education, Faculty of Psychology, Southwest University, Chongqing 2Key Laboratory for NeuroInformation of Ministry of Education, School of Life Science and Technology, University of Electronic Science and Te c hnology of Chi na , Chengdu Email: tzj450@swu.edu.cn, #ssq@swu.edu.cn Received: Sep. 9th, 2013; revised: Sep. 13th, 2013; accepted: Sep. 17th, 2013 Copyright © 2013 Zhaojun Teng et al. This is an open access article distributed under the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited. Abstract: Human aggression is defined to any behavior directed toward another individual that is carried out with the proximate intent to cause harm (Anderson & Bushman, 2002). 1) Researches on recent decades show that the majority of event-related potentials (ERPs) associated with aggression contained P50 induced by auditory gating, Error Related Negativity (ERN) produced by the progress of error information and later period of P300; 2) By functional magnetic resonance imaging (fMRI) studies, the neural mechanism of ag- gression contained prefrontal cortex (PFC), anterior cingulate cortex (ACC), amygdala, hypothalamus and so on. The progresses of ERP response and neural mechanism of aggression were bottom-up and top to bottom. In the future direction, we should make a comparison on animal and human aggression neural mechanism, and we should make ERP and fMRI integrate to research human aggression. Then the neural mechanism of instrumental-controlled aggression should be explored by these methods. Keywords: Aggression; ERP; fMRI 攻击行为的大脑时空机制：ERP 和fMRI 研究进展* 滕召军 1，刘衍玲 1,2#，潘彦谷 1，尧德中 2 1西南大学心理学部，西南大学心理健康教育研究中心，重庆 2电子科技大学生命科学技术学院，神经信息教育部重点实验室，成都 Email: tzj450@swu.edu.cn, #ssq@swu.edu.cn 收稿日期：2013 年9月9日；修回日期：2013 年9月13 日；录用日期：2013 年9月17 日 摘 要：攻击行为在人类社会中非常普遍，社会心理学家把攻击行为定义为，个体蓄意给他人身体或 心理带来某种伤害，并且知觉到这种伤害的行为(Anderson & Bushman, 2002)。利用 ERP 和fMRI 技术 研究攻击行为的神经机制发现：1) 攻击行为的过程反应主要体现在早期诱发 50 ms左右出现的听觉 P50 波，中期对错误刺激监测的错误相关负波(ERN)，以及晚期 P300 波等 ERP 成分；2) 攻击行为的 神经基础涉及前额叶(PFC)、前扣带回(ACC)、杏仁核(Amygdala)和下丘脑(Hypothalamus)等大脑空间 结构。整合这些研究可以发现，攻击行为的脑电反应过程可能是自下而上，而神经基础可能是是自上 而下的加工过程。未来要进一步比较动物攻击行为和人类攻击行为的神经机制模型差异，整合ERP 和 fMRI 研究以及设计实验探测工具性攻击行为的神经机制。 关键词：攻击行为；ERP；fMRI *资助信息：西南大学心理学部 2012 研究团队建设项目(TR201204-5)；重庆市重点文科基地项目(08jwsk284)。 #通讯作者。 Open Access 313  攻击行为的大脑时空机制：ERP 和fMRI研究进展 Open Access 314 1. 引言 攻击行为在人类社会中非常普遍，社会心理学家 把攻击行为定义为，个体蓄意给他人身体或心理带来 某种伤害，并且意识到这种伤害存在的行为(Anderson & Bushman, 2002)。在人类社会发展进程中，攻击行 为作为人类自我保护的一种手段，但又是一种侵犯行 为，给社会和他人带来危害(如，强奸、暴力犯罪) (Siever, 2008)。攻击行为的产生是大脑神经活动时间 和空间的产物。近年来，采用 EEG (electroencepha- logram)和ERP (event-related potential)技术探究人类 大脑的电生理变化可以作为考察大脑反应的一项重 要指标(尧德中，2003)。脑成像技术(如fMRI，functional magnetic resonance imaging)可以作为探究人类大脑物 质空间变化的另一项重要指标。攻击行为的发生机制 在一定的程度上是大脑神经系统时空变化的过程。随 着探究脑功能技术的不断发展，各种磁电学技术运用 到对攻击行为的大脑机制的探测中来。分析已有的文 献发现，ERP 和fMRI 技术是近年来探究人类攻击行 为神经机制的主要手段。ERP 研究表明，攻击行为的 过程反应与 P50、ERN 以及 P300 等事件相关电位有 关，攻击行为的神经基础涉及前额叶、前扣带回、杏 仁核以及下丘脑等。本文首先区分两种重要的攻击行 为：即反应性攻击行为和工具性攻击行为，其次对攻 击行为的过程反应和神经基础的研究进行梳理，最后 指出未来的研究方向。 2. 反应性和工具性攻击行为 人类的攻击行为非常复杂，可以从不同的角度对 其进行区分。很早之前，Vitiello 和S t off (19 97)区分了 反应性-冲动性攻击行为(reactive-impulsive aggression) 和工具性-控制性攻击行为(instrumental-controlled ag- gression)。反 应 性(也叫冲动性)攻击行为是指个体对偶 然发生的挑衅事件不满或愤怒而激发的攻击行为，具 有冲动性和本能性。例如，在危险信号条件下，引发 的防御性攻击。工具性(也叫控制性)攻击行为则是指 具有明确目的和目标导向的攻击行为。发生强奸攻击 行为，威胁不许报警就是一个很好的工具性攻击行为 的例子。 反应性攻击行为和工具性攻击行为在一定的程 度上具有很强的联系，但是他们产生的大脑神经机 制、以及在人格障碍中的表现有所不同。研究还发现， 反应性攻击行为易受边缘系统控制(如杏仁核、下丘 脑)，而工具性攻击行为易受大脑高级的前额中枢控制 (Nelson & Trainor, 2007)。反应性攻击行为的发生与情 绪的调控机制受损有关，常常在边缘性人格障碍 (borderline personality disorder, BPD)中表现出来，而工 具性攻击与神经病变有关，常常在反社会人格障碍 (antisocial personality disorder, ASPD)中表现出来 (Siever, 2008)。 3. 攻击行为的 ERP 研究 攻击行为的过程反应主要体现在诱发攻击行为 的事件相关电位(EPRs)的变化。对已有的文献进行分 析，攻击行为的过程反应与早期诱发50 ms左右出现 的听觉 P50 波，中期对错误刺激监测的错误相关负波 (event related potential, ERN)，以及晚期 P300 波等有 关。 3.1. 早期听觉 P50 P50 波的研究来源大脑的感觉门控(sensory gating) 的诱发电位，大概发生在刺激诱导 50 ms左右的正向 波。感觉门控反映了大脑神经活动对刺激的初级加工 过程，其功能是只允许小部分信息进入大脑，过滤掉 大部分无关刺激(Wan, Friedman, Boutr os, & Crawford, 2008)。这种功能使得大脑对刺激进行更有效的加工， 损伤其功能将导致精神异常，特别是冲动性和攻击行 为的发生(Ghisolfi, Margis, Becker, Zanardo, Strimitzer, & Lara, 2004)。Lijffijt 等(2012)的研究也发现，攻击性 个体的 P50 功能受损(波幅降低)，使得个体对早期无 关刺激过滤失败，从而导致精神异常和攻击行为等。 他们认为，正常个体的P50 抑制了大脑感觉门控对无 关刺激的加工，从而没有表现出攻击行为。此外，Fres án等(2007)对14 例伴有暴力行为的精神病人进行诱 发听觉 P50 的ERP 研究。他们对 P50 波形进行统计 分析发现，当两个刺激呈现相距 500 ms时，如果用第 二个波幅(记为 S2)与第一个波幅(记为S1)之比(S2/S1 = 0.5)作为衡量个体攻击性和精神病性的指标的话，那 么健康被试中波幅比值较低( S2/S1 < 0.5)，而在攻击性 人群中比值较高(S2/S1 > 0.5)。P50波幅的异常(S1 波 幅减低，S2 的波幅升高)导致 P50 波对外界无关刺激  攻击行为的大脑时空机制：ERP 和fMRI研究进展 过滤能力减弱，从而引发攻击行为。可见，攻击行为 产生与 50 ms左右大脑对无关刺激的信息过滤有关， P50 波的波幅异常会引发攻击行为。 3.2. 错误相关负波 错误相关负波(Error-related negativity, ERN)是指 个体反应任务过程中，相对于正确反应的刺激，被试 错误反应后 100 ms~200 ms左右出现的一个波幅增强 的负成分(Ne)。通常任务ERN 反映的是对错误的觉察 和监控。前扣带回(ACC)受损将出现ERN，表 明ERN 源于前扣带回，并且攻击行为的产生很大程度上是由 于信息监控失败而引发(Olvet & Hajcak, 2008; van Meel, Heslenfeld, Oosterlaan, & Sergea nt, 2007)。 Brazil 等(2009)采用了 Eriksen 的侧抑制(flanker) 任务对攻击性和正常个体的错误监控能力进行 ERP 研究。实验在两种条件下进行，一是正常条件下，被 试根据目标刺激进行二择一的按键反应；二是信号条 件下，要求被试记下错误的反应信号，然后第二次对 信号刺激做出反应。研究者收集了早期阶段错误检测 的ERN和错误反应时增长指数(Pes)以及后期阶段的 错误正相关电位(Pe)和信号比率。结果在攻击性组中， 出现了 Pe 的波幅减少和信号比率减低，表明了具有 攻击性的个体的 ERN 监控失败，导致更多的错误反 应。Wiswede等(2011)采用竞争反应时任务对健康个 体进行诱发脑干 ERN 研究，结果也支持了高攻击性 (竞争反应时任务)个体的非理性监控。这两项研究都 表明，ERN 是一种对错误行为监控和觉察的ERP 成 分，攻击性病人和高攻击性个体都存在 ERN 监控失 败，从而表现出更强的攻击行为。然而也有研究发现， 攻击行为与大脑的通用的执行功能受损(导致攻击行 为)并没有直接的关系，但是却发现高攻击性的个体存 在更高的ERN (Krämer, Kopyciok, Richter, Rodriguez- Fornells, & Münte, 2011)。这与 Wiswede等(2011)的研 究结果不一致。分析其原因，可能是高攻击性和低攻 击性个体的这种信息监控能力不一致导致。对于低攻 击性个体，当非理性攻击行为将要执行时，ERN 就会 抑制攻击行为的产生，即执行功能抑制了攻击行为； 而高攻击性个体由于没法对错误进行监控，即在执行 任务时信息监控失败，因此高攻击性的个体出现大量 的ERN。综上可见，ERN 对攻击行为的监控机制也 是一个自适应的过程。 3.3. P300 P300 由任务相关靶刺激诱发，潜伏期大概在 300ms 左右的正波。一项元分析的结果显示，攻击者 较普通人群的P300 潜伏期延长(d = 0.252, p < 0.001 )， 波幅降低(d = 0.130, p = 0.019) (G ao & Raine, 2009)。 常用诱发 P300 考察攻击行为的范式有 Oddball 和TAP 范式(T aylor’ s Aggression Paradigm)。 Oddball 范式诱发攻击性个体 P300 波的研究集中 在反应性攻击上，并且一致认为P300 波幅与攻击性 存在负相关。Russo, De Pascalis, Varriale和Barratt (2008)采用 oddball 范式的字母识别任务诱发 P300 波， 发现伴攻击性的精神病患者的P300 波幅与冲动性攻 击负相关，P300 的潜伏期与冲动性攻击相关不显著。 与此同时，也有研究者试图从压力反应的视角去考查 个体的冲动性攻击与 P300 波的关系。研究发现，大 脑额中央的 P300 波幅与攻击性存在显著的负相关， 而压力反应正向地预测着P300，并且能够解释冲动性 攻击(Venables, Patrick, Hall, & Bernat, 2011)。这两项 研究都表明了 P300波幅与攻击性存在负相关。从以 上ERP 的研究可以看出，攻击性个体的 P300波幅降 低得到了大部分研究者的认可。 采用 TAP 范式的研究者发现，攻击性个体的 P300 波，其波幅更大。Fanning (2011)采用经典的 TAP 范 式，通过向对方发出不同程度的噪音的形式来诱发攻 击行为。结果发现，诱发的 P300 波具有更大的波幅， 并且在高噪音的挑衅下，非攻击组被试对挑衅刺激的 加工更精确(正确率更高)，而攻击组被试的错误率较 大。 探讨人类攻击行为的脑电反应提供了人类攻击 行为发生的时间过程。国内外对攻击行为的ERP 研究 虽然采取了叠加ERP 波形以及地图分析，并且早期 (P50)、中期(ERN)以及晚期(P300)的ERP 成分的异常 与攻击行为的发生有关，这些波形的变化可以为人类 攻击行为的发生机制提供神经机制证据。但是，攻击 行为的产生也反应了大脑神经系统在空间上的变化， 近年来采用功能性核磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)技术对攻击行为的发生机制 进行研究也取得了相应的成果。 Open Access 315  攻击行为的大脑时空机制：ERP 和fMRI研究进展 4. 攻击行为的神经基础研究 4.1. 前额叶 前额叶(prefrontal cortex, PFC)是自我控制系统的 神经中枢，包括腹侧前额叶(ventral prefrontal cortex, VPFC)和内侧前额叶(medial prefrontal cortex, MPFC) 等结构，而腹侧前额叶包括腹内侧前额叶(ventral medial prefrontal cortex, VMPFC)、腹外侧前额叶 (ventral lateral prefrontal cortex, VLPFC)以及眶额叶 (orbitofrontal cortex, OFC) (Denson, 2011)。眶额叶位于 额叶基底部，具有丰富的神经网络连接，是情绪调控 的一个重要区域，同时对于攻击行为的调节具有重要 作用(Nelson & Trai nor, 2007)。 自我控制系统是前额叶调节攻击行为的一个重 要区域。早期，Raine 等(1998)采用脑成像研究发现， 冲动性攻击的杀人犯前额叶激活水平降。近年来，研 究者一致认为，自我控制系统的神经活动水平降低会 促使攻击行为增强。例如，观看暴力视频，玩暴力游 戏会促使前额叶激活降低，从而产生更强的攻击行为 (Hummer et al., 2010; Mathews, Kronenberger, Wang, Lurito, Lowe, & Dunn, 2005; Wang et al., 2009)。另外， Strenziok 等(2011)让被试执行想象攻击和非攻击行为 任务，采用核磁共振进行脑成像研究，结果发现当想 象攻击行为任务时，腹内侧前额叶的激活降低。综上 可见，前额叶自我控制系统是调节攻击行为的重要区 域。 研究攻击行为的大脑空间调节机制主要取决于 前额叶的一个重要区域——眶额叶(OFC)。眶额叶 (OFC)位于腹侧前额叶，是调节攻击行为的一个重要 区域。核磁共振的研究发现，眶额叶的灰质体积和皮 层厚度能够很好的预测攻击行为(回归分析)，并且左 右眶额叶存在不对称性(Antonucci et al., 2006; Gansler et al., 2011)。眶额叶主要通过调节情绪以及激素来控 制攻击行为(Mehta, Goetz, & Carré, 2013)。第一，与攻 击有关的情绪主要是愤怒，而愤怒的个体往往容易产 生攻击行为。Potegal和Stemmle (2007)的研究显示， 愤怒个体更容易引起侧眶额叶(lateral OFC)的激活，并 且侧眶额叶受损更容易引起愤怒和攻击行为。Carré, McCormick,和 Hariri (2011)的研究进一步揭示了由于 眶额叶广泛的连接于下丘脑、杏仁核，从而可以通过 调节情绪来控制攻击行为。可见，眶额叶对愤怒的调 控是调节攻击行为的一个重要机制。第二，眶额叶还 是激素调节攻击行为的中介机制。Mehta和Beer (2010) 采用行为最后通牒任务范式(ultimatum game paradigm) 研究被试选择攻击还是获取奖励的虚拟实验。结果发 现睾丸素(一种性荷尔蒙激素)通过降低内侧眶额叶的 激活促使攻击行为在挑衅的情景中增强。Rosell 等 (2010)给两组具有冲动性攻击人格特质的被试(一组 当前具有攻击、一组当前不具有攻击)和一组健康被试 的控制组分别配备 5-羟色胺受体 A2 (5-HT2AR，一种 激素的受体)拮抗剂，采用 PET 检测5-HT2AR 在眶额 叶的含量。结果发现当前具有攻击性的被试组中只有 大脑眶额叶处存在大量的 5-HT2AR。这表明， 5-HT2AR在眶额叶处增多会导致攻击行为产生。可 见，无论是睾丸素和还是 5-羟色胺，最终都是通过对 眶额叶的中介作用促使攻击行为产生。可见，眶额叶 作为调节攻击行为的重要神经机制，主要分布在前额 叶，并且眶额叶的受损将导致攻击行为产生。 前额叶不仅与激素调节有关，而且还与攻击性的 基因表达有关。有研究发现，攻击行为发生时，前额 叶增加早基因c-fos 受体神经元，而降低c-fos 抑制神 经元的表达(Halász, Tóth, Kalló, Liposits, & Haller, 2006)。攻击行为的产生正是由于前额叶c-fos 抑制神 经元激活水平降低，从而导致早基因 c-fos 的表达。 Alia-Klein 等(2009) 研究也发现，单胺氧化霉 A (MAO-A，一种与攻击有关的基因)基因在眶额叶没有 差异，但是低水平的 MAO-A 基因在左“前额叶皮质 中线”处较低，使得前额叶激活水平降低(fMRI 任务)， 容易产生攻击行为，表明MOA-A 基因降低在前额叶 处的表达会促使攻击行为产生(Alia-Klein et al., 2009)。综上所述，无论是c-fos 还是 MAO-A 基因(两 种攻击有关的基因)，最终都在前额叶(而不是眶额叶) 表达，从而促使前额叶抑制功能下降，攻击行为产生。 4.2. 前扣带回 前扣带回(ACC)属于边缘系统，具有丰富的网络 连接，连接于前额叶、顶叶、下丘脑、海马和杏仁核 等。前扣带回是参与执行功能一个重要的区域，而执 行功能对控制攻击行为具有重要的作用(Olvet & Ha- jcak, 2008)。前扣 带回结构和功 能的异常直接 导致攻 击行为及其相关的病理特征发生(如，行为障碍) (Ga- vita, Capris, Bolno, & David, 2012)。研究前扣带回与攻 Open Access 316  攻击行为的大脑时空机制：ERP 和fMRI研究进展 击行为的关系主要体现在前扣带回不仅能够预测攻 击行为，而且损伤前扣带回也将导致情绪调节受损， 进而表现攻击行为(Boes, Tranel, Anderson, & Nopou- los, 2008; Ducharme et al., 2011)。 前扣带回受损将导致情绪的调节受损，容易产生 愤怒，进而产生攻击行为。早期的研究发现情绪调节 受损是导致攻击行为产生 的一个重要原因(Davidson, Putnam, & Larson, 2000)。近年来研究也发现，当被试 观看暴力录像视频时，背侧前扣带回(dACC)对前喙扣 带回(rACC)存在抑制的作用，表明背侧前扣带回影响 前喙扣带回处信息的输入。另外，与处在安全的环境 中相比较，被试处于危险、攻击或使用武器情景时， 背侧扣带回激活增强，愤怒增强，进而表现出攻击增 强(Denson, Pe dersen, Ronquillo, & Nandy, 2009)。综上 所述，前扣带回是通过调节攻击性情绪，从而影响攻 击行为。 4.3. 杏仁核 杏仁核位于内侧颞叶处，接收来自前额叶、丘脑 及相关脑区的信息。杏仁核对攻击行为的调节作用主 要体现在两个方面，杏仁核与前额叶的功能连接 (Functional Connectiv ity)与攻击行为的产生有关，同时 攻击有关的神经内分泌物质作用杏仁核，从而调节攻 击行为。 杏仁核影响攻击行为体现在杏仁核与前额叶的 功能连接失败与攻击行为有关。Hoptman等(2010)采 用一项静息状态下的 fMRI 研究检测了杏仁核与腹侧 前额叶的功能连接。研究者选取了25 个精神分裂症 患者为实验组，21 个健康的被试作为控制组. 攻击性 采用攻击性量表测量(Buss Perry Aggression Scale)，采 用fMRI扫描杏仁核和腹侧前额叶。结果发现杏仁核 和腹侧前额叶功能连接显著的减少，并且连接的强度 与攻击存在显著的负相关。Coccaro，McCloskey， Fitzgerald 和Phan (2007)选取了 10 个未用药间歇性狂 躁症(IED)的病人为实验组，10 个健康的被试进行对 照研究，采用观看面部情绪任务进行 fMRI 扫描，结 果发现 IED 病人在观看愤怒面部表情时，杏仁核激活 增加，眶额叶激活减少，并且病人的杏仁核与眶额叶 出现功能连接失败。此外，从接触媒体暴力的健康被 试研究中也发现，杏仁核与内侧前额叶的功能连接失 败与攻击行为有关。例如，Wang 等(2009)研究发现， 玩暴力视频游戏的被试在“情绪 Stroop 任务”中右杏 仁核和内侧前额叶皮质的负向功能连接失败z。综上 可见，临床病人和健康被试的 fMRI 研究都支持了攻 击行为产生与杏仁核与前额叶脑区功能连接失败有 关。 另外，与攻击有关的神经内分泌物(如5-HT1B) 作用杏仁核，从而产生攻击行为。来自动物实验的证 据揭示，加压素(Vasopressin)作用于雌鼠大脑中央杏 仁核能够促进雌鼠的攻击行为(Bosch & Neumann, 2010)。也有证据显示，高密度的 5-HT1B 受体存在于 基底神经节和杏仁核，促使攻击行为的表达(Suzuki, Han, & Lucas, 2010)。此外，Passamonti 等(2012)比较 了心理生理交互作用(PPI)和动态因果模型(DCM)、对 攻击行为的调控机制的研究。结果发现 DCM 的结果 支持 PPI 的结果，即 5HT 的消耗调节腹内侧前额额叶 和腹内侧前扣带回的功能联接。他们的研究证实了 5HT 的含量影响前额叶–杏仁核回路对攻击行为的 调节机制。 4.4. 下丘脑 下丘脑是自主神经系统的整合中枢，它通过调节 自主神经系统(ANS)的活动，从而影响愤怒或者攻击 行为的表达。下丘脑的调控功能决定了它通过调节其 它生物信号和激素来对攻击行为进行控制(Nelson & Trainor, 2007)。Lin 等(2011)发表在 Nature 的一篇文 章发现，刺激大鼠下丘脑腹中部神经(VMHvl)，结果 不管是雌鼠、雄鼠、还是非生物，大鼠都对它进行持 续的攻击。另外，Kuhn 等(2008)报道对一名 22岁自 残行为的临床病人，对其后下丘脑进行深部刺激，结 果在为期四个月的行为观察中发现，病人的自我攻击 行为消失。这些来自动物实验和临床病人的研究都说 明了下丘脑对于调控攻击行为具有重要作用。 下丘脑的主要功能是调节攻击有关化学物质的 神经传递，从而影响攻击行为。参与下丘脑调控攻击 行为化学物质主要有，血清素(serotonin)、加压素 (vasopressin)、P物质、谷氨酸(glutamate)、伽马氨基 丁酸(GABA)、多巴胺(dopamine)等。有研究者提出血 清素(如5-HT)的功能和压力的调节机制包括下丘脑 —垂体—肾上腺(HPA)轴，以及情绪作为中介机制调 Open Access 317  攻击行为的大脑时空机制：ERP 和fMRI研究进展 节下丘脑影响攻击行为(Van Goozen, Fairchild, Snoek, & Harold, 2007)。然 而Haller(2012)根据攻击包含的情 绪成分(唤醒高低)提出了两个不同的下丘脑调节攻击 行为的机制。第一，混有情绪成分的攻击(高唤醒)主 要通过增加下丘脑内侧基底部的激活，同时增加下丘 脑加压素，减少血清素的神经传递。第二，不包含情 绪成分的攻击(低唤醒)是通过结束外侧下丘脑基底部 (不包含内侧)的激活，同时血清素传递消失，加压素 异常增多。因此，可以看出，这两个不同的下丘脑调 节机制说明了不同类型攻击可能存在不同发生机制。 4.5. 小结 近十年来，国外对人类攻击行为的大脑神经基础 研究取得了大量成果。如图 1所示，前额叶的损伤可 能会导致自我控制系统，眶额叶(主要与情绪、激素有 关)以及攻击性基因(c-fos和MOA-A)的改变，促使攻 击行为产生。前扣带回主要参与情绪调节，杏仁核主 要参与 5-HT1B 的调节，下丘脑主要发挥 HPA轴的调 节机制。尽管从早期的脑损伤研究到后来的 fMRI 脑 成像研究都发现前额叶以及边缘系统(包括前扣带回、 杏仁核和下丘脑)都与人类攻击行为的发生有关。但 是，这些研究目前比较局限，人类攻击行为在大脑中 的脑功能网络还不清楚。对这些文献进行分析，大量 的研究都集中在反应性攻击行为的研究，临床病人表 现出的攻击行为的研究以及一些动物模型基础上的 研究。由于工具性攻击行为受人的意识控制，不容易 激发，采用事件相关的 fMRI 技术很难诱发工具性攻 击。因此，工具性攻击行为的研究比较缺乏。那么工 具性攻击行为与反应性攻击的神经基础有何异同？ 自然状态下，人类攻击行为的神经基础模型是怎样 的？是否人类攻击行为的神经基础更主要表现在前 额叶高级皮质中枢？是否可以通过外界刺激修复这 些关键的神经结构达到治疗人类攻击行为的效果？ 这些问题值得我们今后深入的思考和广泛的研究。 5. 总结与展望 攻击行为人类一种非常复杂的社会行为，其背后 的神经机制逐渐被人们所了解。结合人类攻击行为的 脑电反应和神经基础，我们总结人类攻击行为的大脑 时空机制如图 2所示。从脑电反应过程来看，人类攻 Figure 1. The neural basis of human aggression 图1. 人类攻击行为的神经基础 Figure 2. The brain mechanism of human aggression 图2. 人类攻击行为的大脑时空机制 击行为的时间反应过程是自下而上的过程(感觉—— 行为)；而从神经基础来看，人类攻击行为的空间变化 是自上而下的过程(高级中枢——低级中枢)。ERP和 fMRI 的运用为揭示人类攻击行为的脑机制提供技术 保证，同时动物实验、异常人群的研究也给人类攻击 行为的神经机制提供了证据。然而分析当前的文献， 也存在一些局限。 第一，大量对攻击行为神经基础的研究都是在动 物模型的基础上提出的理论假设，这必然会有所局 限，导致结果不一致。例如，在研究下丘脑与攻击的 关系中，刺激大鼠下丘脑腹中部神经(VMHvl)，会诱 发无限制的攻击(Lin et al., 2011)。但是在人类被试中 却发现刺激下后丘脑神经，自我攻击行为消除(Kuhn et al., 2008)。这说明人类攻击行为和动物攻击行为有 所不同。有如，Nelson 和Trainor (2007)提出了啮齿动 物和灵长类动物的攻击的神经网络，但是这种神经回 路却没有前额叶的参与。可见动物攻击的神经基础和 人类存在差异。因此，今后开展动物和人类攻击行为 神经机制的比较研究，有利于揭示人类攻击行为的特 殊神经机制。第二，大部分 fMRI 的研究和ERP 研究 Open Access 318  攻击行为的大脑时空机制：ERP 和fMRI研究进展 分离。ERP 研究发现的 P300 波源于前额叶，很大的 程度上与前额叶的自我控制机制有关，并且人类的攻 击与 P300 波幅下降和前额叶激活降低有关(Gao & Raine, 2009; Mathews et al., 2005)。又 如 ，ERN 源于前 扣带回，ERN 的抑制功能(Wiswede et al., 2011)很大的 程度上也体现了前扣带回的执行功能(Krämer et al., 2011)。但这些研究都缺乏fMRI 和ERP 的融合研究。 因此，把攻击发生机制的空间位置和时间变化整合起 来研究非常重要。第三，目前大部分都是基于反应性 攻击行为的研究，很少研究工具性攻击行为。其实， 反应性攻击行为和工具性攻击行为有所不同，并且可 能存在不同的神经基础。因此，未来要多设计实验来 探究工具性攻击行为的神经机制。综上，未来采用新 技术继续深入探究人类攻击行为的大脑时间和空间 过程机制有利于了解人类攻击行为的脑机制。 总之，大脑功能的探测有利于了解人类攻击行为 的本质。运用先进的技术，人类对攻击行为的大脑时 空机制会逐渐了解，并且运用这些机理做临床治疗和 维护社会安全。 参考文献 (References) 尧德中(2003). 脑功能探测的电学理论与方法. 科学出版社. 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