绍兴文理学院 数理信息学院，浙江 绍兴

收稿日期：2021年2月17日；录用日期：2021年3月23日；发布日期：2021年3月30日

摘要

研究幼虫天敌和成虫天敌作用下的具有阶段结构虫媒传染病动力学，基于数值模拟分析虫媒出生率、死亡率和转化率对疾病流行区域和平衡值的影响，为虫媒疾病的长远防治提供理论依据。

关键词

虫媒传染病，阶段结构，天敌，疾病控制

Multi-Predator Effects on the Host-Vector Disease Dynamics with Stage Structure

Fengyan Zhou

Department of Mathematics, Shaoxing University, Shaoxing Zhejiang

Received: Feb. 17^th, 2021; accepted: Mar. 23^rd, 2021; published: Mar. 30^th, 2021

ABSTRACT

In this paper, we study the dynamics of vector-borne disease model with stage structure under the impact of Larval natural enemies and adult natural enemies. Based on numerical simulation, the effects of vector-borne birth rate, death rate and conversion rate on the epidemic area and equilibrium value were analyzed to provide theoretical basis for long-term control of vector-borne disease.

Keywords:Vector-Host Diseases, Stage Structure, Natural Enemies, Disease Control

Copyright © 2021 by author(s) and Hans Publishers Inc.

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1. 引言

虫媒传染病指以虫类为媒介导致宿主致病并传播的疾病，其预防与控制可从虫媒和染病宿主两方面入手。生物控制是虫媒控制比较好的方法，具有无污染、成本低、安全性、持续性强等特点，利用生物或生物制剂消灭或缩短媒介的预期寿命，以达到阻断虫媒疾病传播之目的，已成功应用于许多疾病，例如疟疾、登革热、莱姆病和蜱虫病等。

阶段结构是影响传染病传播与发展的重要因素。虫媒的生理阶段结构可分为幼虫、成虫等阶段。一些传染病可由虫幼虫传染，如猪囊虫病和恙虫病；一些传染病仅由虫媒成虫传染，如由蚊子传染的疟疾、登革热等，又如由松墨天牛成虫传染的松树枯萎症等。虫媒在自然界天敌众多，以松树枯萎症为例，松墨天牛在自然界的天敌多达97种，文 [1] [2] 实证研究表明肿腿蜂和白僵菌双管齐下的防控效果比单种天敌对松墨天牛幼虫的防治效果更好。

文 [3] 研究天敌作用下具有阶段结构的虫媒传染病模型，讨论平衡点的局部与全局动力学性态，得到疾病控制阈值，并理论证明稳定极限环的存在性，进一步分析无天敌与单天敌存在下具有阶段结构虫媒传染病模型的基本再生数关于虫媒出生率、死亡率与幼虫向成虫转化率的不同变化。

本文主要在文 [3] 基础之上，引入幼虫天敌，基于数值分析研究多天敌作用下疾病稳定性区域、染病宿主与虫媒的平衡点值变化，以及染病宿主与虫媒密度关于阶段结构系数的变化。本文内容有助于人们理解物种生态环境多样性的破坏与虫媒疾病频繁爆发的潜在关系，为虫媒疾病的长远防治提供理论支持。

2. 主要内容

2.1. 模型

基于文 [3] 模型(1)，引入幼虫天敌，得到多天敌作用下具有阶段结构的虫媒传染病模型：

$\{\begin{array}{l}\frac{\text{d}{S}_h\left(t\right)}{\text{d}t}=b_1-{\beta }_1{S}_h\left(t\right)I_v\left(t\right)-{\mu }_h{S}_h\left(t\right),\\ \frac{\text{d}{I}_h\left(t\right)}{\text{d}t}={\beta }_1{S}_h\left(t\right)I_v\left(t\right)-\left({\mu }_h+{\delta }_h\right)I_h\left(t\right),\\ \frac{\text{d}{M}_v\left(t\right)}{\text{d}t}=b_2\left(S_v\left(t\right)+I_v\left(t\right)\right)-\left({\mu }_{v1}+d\right)M_v\left(t\right)-\frac{h_1{M}_v\left(t\right)P_1\left(t\right)}{1+a_1{M}_v\left(t\right)},\\ \frac{\text{d}{P}_1\left(t\right)}{\text{d}t}=\frac{{\gamma }_1{h}_1{M}_v\left(t\right)P_1\left(t\right)}{1+a_1{M}_v\left(t\right)}-e_1{P}_1\left(t\right),\\ \frac{\text{d}{S}_v\left(t\right)}{\text{d}t}=d{M}_v\left(t\right)-{\beta }_2{S}_v\left(t\right)I_h\left(t\right)-{\mu }_{v2}{S}_v\left(t\right)-\alpha S_v\left(t\right)\left(S_v\left(t\right)+I_v\left(t\right)\right)-\frac{h_2{S}_v\left(t\right)P_2\left(t\right)}{1+a_2{N}_v\left(t\right)},\\ \frac{\text{d}{I}_v\left(t\right)}{dt}={\beta }_2{S}_v\left(t\right)I_h\left(t\right)-{\mu }_{v2}{I}_v\left(t\right)-\alpha I_v\left(t\right)\left(S_v\left(t\right)+I_v\left(t\right)\right)-\frac{h_2{I}_v\left(t\right)P_2\left(t\right)}{1+a_2{N}_v\left(t\right)},\\ \frac{\text{d}{P}_2\left(t\right)}{\text{d}t}=\frac{{\gamma }_2{h}_2{N}_v\left(t\right)P_2\left(t\right)}{1+a_2{N}_v\left(t\right)}-e_2{P}_2(t),\end{array}$ (1)

其中 $S_h\left(t\right)$ 表示易感(未染病)宿主， $I_h\left(t\right)$ 表示染病宿主，宿主总量 $N_h=S_h+I_h$ ；虫媒分幼虫和成虫两阶段，分别记为 $M_v\left(t\right)$ 和 $N_v\left(t\right)$，并假设只有成虫才具备传染疾病的能力，因此，将成虫 $N_v\left(t\right)$ 分为类易感者类和感染者类两个子类，分别记为 $S_v\left(t\right)$ 和 $I_v\left(t\right)$，即 $N_v\left(t\right)=S_v\left(t\right)+I_v\left(t\right)$。幼虫和成虫的天敌分别记为 $P_1\left(t\right)$ 和 $P_2\left(t\right)$，假设两类天敌对虫媒的作用都是II型功能反应。b₁，b₂分别表示宿主的出生率和幼虫媒介的出生率，β₁是患病媒介与易感宿主之间的传染率系数，β₂是患病宿主与易感虫媒之间的传染率系数，μ_h，μ_v1，μ_v2分别代表宿主、幼虫媒介和成虫媒介的自然死亡率；δ_h是宿主的因病死亡率，d是幼虫媒介向成虫媒介的转化率，α表示成虫媒介之间的密度制约系数，h₁表示幼虫天敌对幼虫媒介的捕获率，h₂表示成虫天敌对成虫媒介的捕获率，a₁，a₂是幼虫天敌和成虫天敌的饱和率，e₁，e₂分别是幼虫天敌和成虫天敌的死亡率，γ₁是幼虫天敌捕获幼虫后的转化率系数，γ₂是成虫天敌捕获成虫后的转化率系数。

利用文献 [4] [5]，计算得到基本再生数

$R_0=b_1{\beta }_1{\beta }_2{\tilde{S}}_v/\left[{\mu }_h\left({\mu }_h+{\delta }_h\right)\left({\mu }_{v2}+\alpha {\tilde{S}}_v+\frac{h_2{\tilde{P}}_2}{1+a_2{\tilde{S}}_v}\right)\right],$

其中

${\tilde{P}}_2=\left(1+a_2{\tilde{S}}_v\right)\left[d{\tilde{M}}_v-{\mu }_{v2}{\tilde{S}}_v-\alpha {\tilde{S}}_v^2\right]/\left(h_2{\tilde{S}}_v\right),{\tilde{M}}_v=e_1/\left({\gamma }_1{h}_1-a_1{e}_1\right),{\tilde{S}}_v=e_2/\left({\gamma }_2{h}_2-a_2{e}_2\right).$

2.2. 多天敌策略分析

这一节，主要关心多天敌与单天敌相比在虫媒疾病防控方面的优势。疾病流行率定义为：

$i_h\left(t\right)=\frac{t时刻的染病宿主量}{t时刻的宿主总量}=\frac{I_h\left(t\right)}{N_h\left(t\right)},i_v\left(t\right)=\frac{t时刻的染病虫媒量}{t时刻的虫媒总量}=\frac{I_v\left(t\right)}{N_v\left(t\right)}.$

根据文献 [6] [7]，选取参数如下：

$b_1=0.003,{\mu }_h=0.014/365,{\delta }_h=18.25/365,{\beta }_1=14.1/365,{\mu }_v=0.014/365,$

$d=0.5,{\beta }_2=49.35/365,\alpha =0.005,a_1=0.1,{\gamma }_1=0.1,e_1=0.1,a_2=0.1,{\gamma }_2=0.15,e_2=0.15$

1) i_h和i_v关于不同天敌捕获率的仿真结果

从图1和图2可见，天敌不存在(即 $h_{\text{1}}=h_{\text{2}}=0$ )时，虫媒疾病持续存在；引入天敌P₁后(取 $h_{\text{1}}=0,h_{\text{2}}=0.3$ ) i_h和i_v呈周期震荡，i_h和i_v的平衡值有所降低，但疾病仍存在；同时引入幼虫和成虫天敌(取 $h_{\text{1}}=0.5,h_{\text{2}}=0.3$ )发现周期震荡现象仍存在，但i_h的平衡值又有所降低，疾病仍存在，由于多天敌的复杂作用(例如天敌之间的竞争等)导致i_v的振幅比单天敌作用时要大的多(见图2带圆点的实虚曲线)；进一步增加成虫天敌的捕获率( $h_{\text{2}}=0.9$ )并保持幼虫天敌捕获率不变，此时周期震荡现象消失，疾病消亡。

图1，图2结果表明引入一类虫媒天敌能在一定程度减少染病宿主和虫媒的平衡值，疾病无法消亡，但在相同参数条件下引入幼虫和成虫的天敌可促使虫媒疾病消亡。这一结论启示多天敌作用策略比单天敌策略能更好地防控虫媒疾病流行。

2) 阶段结构因素对虫媒疾病传播的影响

以下通过仿真图(图3~图5)说明阶段结构因素在无天敌、单天敌和多天敌三情形下对虫媒疾病传播的影响。

图3说明疾病流行率i_h和i_v关于幼虫出生率b₂的变化。天敌不存在时，i_h随b₂的增加而增加；引入成虫天敌P₂后，i_h随b₂的增加而减少，因为幼虫出生率的增加间接导致天敌数量的增加，从而引起i_h的减少，此时，尽管虫媒疾病仍持续存在，但i_h值远低于无天敌时的i_h值。从图3(b)可见当天敌不出现时，i_v随b₂的增加而递减，幼虫出生率b₂越大，未染病的虫媒密度越大，因此降低了染病虫媒的比率；引入成虫天敌P₂后，i_v也随着b₂的增加而递减，但当天敌P₁和P₂同时引入后，随着b₂增加，虫媒层次的疾病流行率i_v未发生改变，原因在于对虫媒疾病起直接控制作用的成虫天敌P₂的平衡值密度与b₂无关。

图4说明疾病流行率i_h和i_v关于幼虫转化率d的变化情况。从图4(a)可知天敌不出现时，i_h随d的增加而增加(见图4(a)中的点线)；引入成虫天敌P₂后，i_h随d的增加而减少，且d越大，i_h减少越慢。此时尽管虫媒疾病仍存在，但i_h值远低于无天敌时的i_h值(见图4(a)中的点虚线)；当同时引入幼虫和成虫的天敌P₁和P₂后，随着d的增加宿主层次的疾病流行率i_h进一步减少，染病宿主比例接近于零(见图4(a)中的实线)。从虫媒层次的疾病流行率看，无论是无天敌情形、单天敌情形还是多天敌情形，i_h都随着d的增加而减少。且随着天敌从无到有，从单种到多种，i_h的值在进一步降低。尤其当引入多天敌后，i_h的值下降显著(见图4(b))。因此从染病宿主和虫媒的角度看，多种天敌作用下的疾控效果明显优于单种天敌情形。

图1. 染病宿主在无天敌、单天敌和多天敌情形下的种群密度

图2. 染病虫媒在无天敌、单天敌和多天敌情形下的种群密度

图3. 疾病流行率i_h和i_v关于幼虫出生率b₂的变化图

图4. 疾病流行率i_h和i_v关于幼虫的转化率d的变化图

图5. 疾病流行率i_h和i_v关于幼虫的死亡率μ_v1的变化图

图5说明疾病流行率i_h和i_v关于幼虫死亡率μ_v1的变化情况。无天敌情形下i_h随着μ_v1的增加而减少，i_v则随μ_v1增加而增加(分别如图5中的点线所示)；随着天敌P₂的加入，i_h随μ_v1的增加而增加，但i_h的值比无天敌时显著下降(如图5(a)中的虚线所示)；引入P₂后，i_v也随着μ_v1的增加而增加，但与无天敌时相比，i_v减少甚微。从图5的实线可知，随着天敌P₁和P₂同时引入，i_h和i_v随着μ_v1的增加不发生改变，增加幼虫死亡率μ_v1导致幼虫天敌P₁密度的减少，但不改变对虫媒疾病控制起直接作用的成虫天敌P₂的密度值，天敌P₂调控成虫数量，因此疾病流行率i_h和i_v不因μ_v1的增加而发生改变。但与单天敌的情形相比，引入多天敌后i_h和i_v的值均显著减少。多天敌的引入比单天敌更有利于虫媒疾病的控制。

3. 小结

本章利用数值仿真研究多种天敌策略对疾病控制的影响，评估不同策略的疾控效果并分析阶段结构因素对不同控制策略的作用。从仿真结果看，多种天敌策略比单种天敌策略控制效果好。多种天敌的引入导致疾病流行率i_h和i_v的值越小，更容易消除疾病。同时，仿真结果表明阶段结构参数b₂ (幼虫的出生率)，d (幼虫向成虫的转化率)和μ_v1 (幼虫的死亡率)在无天敌、单种天敌与多种天敌情形下起到不同的作用。无天敌情形时，i_h和i_v的值与b₂，d和μ_v1直接相关，减少b₂和d，增加μ_v1更有助于虫媒疾病的控制。结论符合常态想法。引入天敌后，我们发现i_h和i_v的值随着b₂和d的增加而减少，而随着μ_v1增加而增加，因此增大b₂和d，减少μ_v1更有助于虫媒疾病的控制。这一结论与无天敌情形时恰好相反。主要原因在于b₂和d的增加以及μ_v1的减少，使得幼虫数量增多，从而间接使得虫媒天敌的数量也增多，因此染病宿主和虫媒的比率i_h和i_v的值也下降，有利于疾病的控制。引入多种天敌后，我们发现b₂和μ_v1不影响疾病的流行率，即i_h和i_v不随b₂和μ_v1的变化而变化，但i_h和i_v随着d的增加而减小。这一结论告诉我们在利用多种天敌控制虫媒疾病时，在幼虫阶段采取一些措施例如清除孳生水体或集中捕捞卵块、幼虫和蛹，适当使用杀虫剂等以减少幼虫向成虫的转化率，可减少成虫传染疾病的传播机率。启示我们天敌种类的多样性对于虫媒疾病的防控起积极作用。

基金项目

浙江省教育厅项目：天敌作用下阶段结构虫媒传染病模型的动力学分析(编号：Y201840026)；绍兴文理学院博士科研启动项目：分数阶惯性神经网络的动力学分析(编号：20205030)；浙江省高等教育学会高等教育课题“应用型高等学校高等数学”口袋实验室“进课堂”(编号：2020118)；绍兴市教改项目基于“OBE”理念的地方性师范院校实践教学体系构建——以绍兴文理学院为例(编号：38004003004)。

文章引用

周凤燕. 多天敌作用下的阶段结构虫媒传染病动力学
Multi-Predator Effects on the Host-Vector Disease Dynamics with Stage Structure[J]. 应用数学进展, 2021, 10(03): 774-780. https://doi.org/10.12677/AAM.2021.103085

参考文献