平菇栽培菌株与野生菌株杂交子农艺性状的遗传分化 Genetic Differentiation of Hybrids from Cultivated Strain and Wild Strain in Oyster Mushroom Pleurotus ostreatus

doi:10.12677/hjas.2011.12002

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Hans Journal of Agricultural Sciences 农业科学, 2011, 1, 7-13

http://dx.doi.org/10.12677/hjas.2011.12002 Published Online December 2011 (http://www.hanspub.org/journal/hjas)

Genetic Differentiation of Hybrids from Cultivated Strain

and Wild Strain in Oyster Mushroom Pleurotus ostreatus*

Yuxia Zhang, Zhangyi Xu, Yingli Cai, Yinbing Bian#

Institute of Applied Mycology, Huazhong Agricultural University, Wuhan

Email: bianyb.123@163.com

Received: Sep. 15th, 2011; revised: Oct. 20th, 2011; accepted: Oct. 24th, 2011.

Abstract: Cultivated strain HP and wild strain ZJJ of Pleurotus ostreatus were used in this study. 38 mono-

karyons from strain HP and 55 monokaryons from strain ZJJ were obtained respectively by single basi-

diospore isolation. 10 monokaryons from each parental strain were selected randomly for hybridization and

14 dikaryons were obtained. According to the different antagonist reaction between hybrid and parents, the 14

hybrids were divided into 4 types. The mycelia growth rate on different media showed dominant differ-

rentiation. The result of cultivation test showed that one hybrid could not fruit and yield of the others were

lower than that of the cultivated strain HP, while the yields of 5 hybrids were higher than that of the wild

strain ZJJ. Among the hybrids, most pilei showed similar color with that of parent HP (white), 3 hybrids

formed fruitbodies without pilei. The analysis of hybrids agronomic charateristics showed that the coefficient

of variation (CV) of yield was the largest (21.9%), the others in the order were primordial initiation days

(25.4%), stipe length (21.8%),full colonization time (21.0%),average weight of single fruitbody (16.2%), pi-

leus thickness (14.5%), pileus diameter (13.5%) and stipe diameter (9.4%).

Keywords: Hybridization; Trait; Genetic Differentiation

平菇栽培菌株与野生菌株杂交子农艺性状的遗传分化*

张玉霞，徐章逸，蔡英丽，边银丙#

华中农业大学应用真菌研究所，武汉

Email: bianyb.123@163.com

收稿日期：2011 年9月15 日；修回日期：2011年10月20日；录用日期：2011 年10月24日

摘要：以平菇(Pleurotus ostreatus)栽培菌株 HP和野生菌株 ZJJ 为杂交亲本材料，采用担孢子稀释分

离法分别获得 HP、ZJJ的单孢菌株 38 个和 55 个。两个亲本各随机挑选 10 个单孢菌株在 PDA 培养基

上进行配对杂交，获得 14个杂交子。根据杂交子与两个亲本菌株的拮抗反应不同，可将 14个杂交子

划分为 4种类型。在不同的培养基质中，菌丝生长速度出现明显分化。杂交后代中除1个未出菇之外，

其它杂交子的平均产量都低于栽培菌株 HP，但有 5个杂交子产量高于野生菌株ZJJ。大部分杂交子菌

盖颜色接近亲本 HP 的颜色，其中 3个杂交子长出无菌盖的子实体。杂交子农艺性状分析表明，产量

的变异系数最大(37.2%)，其它依次为原基形成期(25.4%)、菌柄长度(21.8%)、菌丝长满袋的天数(21.0%)、

单菇重量(16.2%)、菌盖厚度(14.5%)、菌盖直径(13.5%)和菌柄直径(9.4%)。

关键词：杂交；性状；遗传分化

1. 引言

狭义上平菇是糙皮侧耳(Pleurotus ostreatus)的商

品名，广义上的平菇则包括糙皮侧耳(Pleurotus

ostreatus)、肺形侧耳(P. pulmonarius)、紫孢侧耳(P.

sapidus)、黄白侧耳(P. cornucopiae)等生产中广泛栽培

的侧耳属(Pleurotus)多个种类，它们隶属于担子菌门

(Basidiomy cota)、层菌纲( Hymenomycetes)、伞菌目

(Agaricales)、侧耳科(Pleurotaceae)。平菇是广泛栽培

*基金项目：公益性行业(农业)科技专项“食用菌菌种质量评价与菌

种信息系统研究与建立”和湖北省自然科学基金重点项目。

张玉霞等 平菇栽培菌株与野生菌株杂交子农艺性状的遗传分化

的食用菌之一，适应性强，分布广泛，是具有重要食

用和药用价值的木腐真菌(Thorn et al., 2000)，在木质

纤维素的转化以及环境修复方面也有很重要的作用

(Hadar et al., 1993)，其产生大量的孢子会严重影响菇

农的身体健康(Helbling A. et al.,1998)，选育具有优良

农艺性状以及少孢或无孢品种是育种工作的主要目

标。本研究以平菇栽培菌株HP 和野生菌株ZJJ 为亲

本，分析了 F1 代杂交子农艺性状的遗传分化，为平

菇优良杂交子系统筛选奠定了基础。

2. 材料和方法

2.1. 供试菌株及来源

华平特白 HP 系平菇生产中广泛使用的栽培菌株，

由华中农业大学菌种实验中心提供；野生菌株 ZJJ由

浙江省丽水林业科学院应国华提供，系从湖南张家界

国家自然保护区野外采集的子实体经组织分离获得

(图1)。

2.2. 供试培养基

PDA 培养基：用于菌丝培养(戚元成等，2010)。

三级菌种培养料配方：棉籽壳 80%，麸皮 18%，

石膏 1%，石灰 1%。

栽培料配方：棉籽壳 90%，麸皮 8%，石膏 1%，

石灰 1%。

2.3. 杂交子的获得

亲本菌株 HP和ZJJ 的栽培、单孢菌株的获得以

及杂交配对均参考文献(Jatinder Kaur et al., 2008)进

行，以锁状联合的有无来判定是否形成杂交子。

(a) (b)

(a)：cultivated strain HP (b)：wild strain ZJJ

a：栽培菌株 HP b：野生菌株 ZJJ

Figure 1. Fruit bodies of crossing parental strains

图1. 杂交亲本菌株的子实体

2.4. 拮抗线试验与菌丝生长速度

使用直径 90 mm的平皿，每皿倒约 25 mL PDA

培养基。将杂交菌株和两亲菌株的接种块等距离接种

于同一平皿，接种点之间间距约 4 cm，于 25℃培养箱

倒置培养 20 d，观察拮抗线形成情况。

参考文献(李红梅等，2009)中的方法测定菌丝在

不同培养基上的生长速度，每个处理设 3次重复。采

用软件 spss17.0 对生长速度数据进行分析。

2.5. 栽培试验与农艺性状观察

试验于 2010年9月初制备栽培种，10 月1日在

武汉市洪山区野芷湖村进行接种栽培，每个菌株接种

15 袋，随机区组试验设计，在子实体菌盖伸展但边缘

内卷(约8分成熟)时采收。对亲本及其杂交后代的菌

丝满袋时间、原基形成期、子实体形态、产量等进行

了观察记录。每个菌株随机选取达到采收标准的15

个子实体，测量单菇重量、菌盖直径、菌柄长、菌柄

直径和菌盖厚度。采用数据处理软件spss17.0 对农艺

性状相关的数据进行统计分析。

3. 结果与分析

3.1. 单核体杂交配对结果

以锁状联合为标记，从 HP、ZJJ 两个亲本菌株子

实体上经过单孢分离培养，分别获得 38个和 55 个单

孢菌株。每个亲本随机取 10 个单孢，分别编号为 H1,

H2, ... H10 和Z1, Z2, ... Z10，进行 10 × 10 配对杂交。

在100 个配对杂交组合中，形成了14 个杂交子，杂交

亲和率为 14%。

3.2. 杂交子与亲本的拮抗试验

将14 个杂交子与两个亲本进行对峙培养，PDA 培

养基中培养 20d 左右，可观察到杂交子与两亲本间都出

现拮抗线。根据拮抗线区域菌丝的密度、有无色素沉着

等特征，可将拮抗线分为a、b、c三种类型。a型是在

两菌落接触区出现菌丝集结隆起，并有明显的色素沉着

的分界线；b型既无明显的菌丝集结隆起，又无色素产

生；c型出现菌丝集结隆起，但拮抗线颜色较浅。

根据拮抗线类型的不同，可将杂交子分为HA、

张玉霞等  平菇栽培菌株与野生菌株杂交子农艺性状的遗传分化

HB、HC和HD四种类型(图2)。HA型杂交子与两亲本

均形成 a型拮抗线，包括杂交子 H2Z1、H2 Z2、H2Z4 、

H2Z5、H2Z6、H2Z8 和H2Z10；HB 型杂交子与亲本

HP 形成 a型拮抗线，与亲本 ZJJ 形成 b型拮抗线，包

括杂交子 H5Z1、H5Z7 和H5Z10；HC型杂交子与两

亲本均形成 b型拮抗线，仅包括杂交子H5Z2；HD型

杂交子与亲本 HP 形成 a型拮抗线，与亲本 ZJJ 形成 c

型拮抗线，包括杂交子 H2Z3、H2Z7和H2Z9。

3.3. 杂交子的菌落形态和菌丝生长速度

杂交子在培养皿上呈现 8种不同的菌落形态，气生

菌丝形态、色泽、浓密程度、环形轮纹有无等方面存在

明显不同(图3)。与亲本菌落特征相比较，杂交群体出现

显著的性状分离，表现出不同于亲本菌株的特征。

(a)1 (a)2 (b)1 (b)2

HA、HB、HC and HD represent respectively the hybrids of four antagonist reaction types.

HA、HB、HC和HD 代表 4种拮抗反应类型的杂交子。

Figure 2. Antagonist reaction types between hybrid dikaryons and parent strains

图2. 平菇杂交子与亲本的拮抗反应类型

(a) (b) (c) (d) (e)

(f) (g) (h) (i) (j)

(a): HP; (b): ZJJ; (c)～(j): different hybrids

(a)：菌株 HP；(b)：菌株ZJJ；(c)～(j)：不同的杂交子

Figure 3. Morphological characteristics of the Colony of hybrids and its parents HP and Zjj in Pleurotus ostreatus

图3. 平菇 HP × ZJJ 杂交子及亲本的菌落形态

张玉霞等 平菇栽培菌株与野生菌株杂交子农艺性状的遗传分化

所有杂交子在 PDA 培养基上菌丝生长速度均显

著慢于亲本 HP，12 个杂交子生长速度介于两亲本之

间，H5Z1 与H5Z2 两个杂交子生长速度慢于亲本 ZJJ。

4个杂交子在三级菌种培养基中菌丝生长速度超过两

个亲本，3个杂交子介于两个亲本之间，7个杂交子生

长速度慢于两个亲本。杂交子在 PDA 培养基与三级菌

种培养基中菌丝生长速度表现并不一致(图4)。

3.4. 杂交子的农艺性状

对出菇期子实体形态进行观察，8个杂交子菌盖

颜色为白色，与栽培菌株 HP 相似，但H5Z2、H5Z7、

Figure 4. Mycelial growth rate of hybrids on PDA medium and

spawn medium in Pleurotus ostreatus

图4. 平菇杂交子在 PDA 培养基和三级菌种培养料中的菌丝生长速度

H5Z10 等3个菌株形成无菌盖的子实体， H2Z2菌盖

表面有密集的瘤状突起(图5)。

在菌丝满袋时间上，6个杂交子菌丝满袋时间较

两亲本时间短，6个杂交子较两个亲本菌株时间长。9

个菌株原基形成时间短于两亲本(H2Z1～H2Z9)，3个

菌株原基形成时间较两个亲本菌株长，H5Z1 未形成

原基。在产量性状上，H2Z5、H2Z6、H2Z9等3个杂

交子产量介于两亲本之间，H5Z2、H5Z7、H5Z10 等3

个菌株产量极低。H2 Z5、H2Z10 两个杂交子单菇重量

高于两亲本，且差异显著，其它杂交子的单菇重量均

低于两个亲本。H2 Z4、H2Z6、H2Z8等3个杂交子菌

柄较亲本 HP 短，且 H2Z4 和H2Z8 菌柄长度与亲本差

异显著。5个杂交子菌柄直径介于两亲本之间，3个杂

交子菌柄直径高于亲本 HP。在菌盖直径上，1个杂交

子超过 2个亲本，4个杂交子介于两个亲本之间，5

个杂交子菌盖直径小于两亲本，3个杂交子未形成菌

盖；3个杂交子菌盖厚度大于两亲本，3个杂交子小于

两个亲本，4个杂交子介于两个亲本之间(表1)。

对杂交子农艺性状特征指标进行分析表明(表2)，

单袋产量的变异系数最大(37.2%)，其它依次为原基形

成期(25.4%)、菌柄长度(21.8%)、满袋天数(21.0%)、

单菇重量(16.2%)、菌盖厚度 (14.5%)、菌盖直径(13.5%)

(a) (b) (c) (d)

(e) (f) (g) (h)

a, b, c, d and e are representative of H2Z1, H2Z2, H2Z5,Z6H2 and H2Z8, f, g and h are representative of Z2H5,Z7H5and Z10H5 respectively.

a, b, c, d, e分别代表 H2Z1, H2Z2, H2Z5, H2Z6, H2Z8; f, g, h 分别代表 H5Z2, H5Z7, H5Z10。

Figure 5. Different fruitbodies morphologicals of some hybrids in Pleurotus ostreatus

图5.平菇部分杂交子的子实体形态

张玉霞等 平菇栽培菌株与野生菌株杂交子农艺性状的遗传分化 11

Table 1. The statistical results of quantitative traits of hybrids and its’ parents in Pleurotus ostreatus

表1. 平菇杂交子和亲本数量性状统计结果

菌株

Strains

满袋天数

Full colonization

time(d)

原基形成期

Primordial

initiation(d)

前三潮菇产量

Yield of 3 flushes

(g/bag)

平均单菇重

Average weight of

single fruitbody(g)

菌盖直径

Pileus diameter

(mm)

菌盖厚度

Pileus thickness

(mm)

菌柄长度

Stipe length

(mm)

菌柄直径

Stipe diameter

(mm)

HP 20 31 493.9 ± 23.71 a26.9 ± 0.4 c 41.5 ± 0.8 a7.9 ± 0.1 b 28.2 ± 1.6 g 13.9 ± 0.1 c

ZJJ 21 32 423.7 ± 25.3 def6.8 ± 0.4 c 34.0 ± 2.1 de6.8 ± 0.4 de 43.4 ± 1.5 b 12.4 ± 0.2 ef

H2Z1 17 26 420.9 ± 18.4 de6.3 ± 0.3 d 42.8 ± 3.1 a8.8 ± 0.4 a 40.1 ± 0.4 c 13.8 ± 0.3 c

H2Z2 23 28 323.3 ± 9.3 f 6.0 ± 0.5 def 29.7 ± 0.7 f 5.2 ± 0.5 f 39.1 ± 1.4 cd 13.0 ± 0.6 de

H2Z3 17 22 416.5 ± 22.4 c5.5 ± 0.3 fg 34.1 ± 2.5 de8.0 ± 0.3 b 38.0 ± 1.4 cde 12.4 ± 0.5 ef

H2Z4 19 23 392.0 ± 14.1 c6.1 ± 0.3 def 32.7 ± 1.1 de7.6 ± 0.4 bc 23.9 ± 1.8 h 14.1 ± 1.0 bc

H2Z5 19 25 445.6 ± 18.0 de8.4 ± 0.3 a 34.8 ± 2.0 cd8.6 ± 0.4 a 36.2 ± 0.2 e 14.8 ± 0.5 b

H2Z6 19 24 446.9 ± 16.4 d5.6 ± 0.8 efg 27.9 ± 0.9 f 6.4 ± 0.2 e 27.1 ± 3.4 g 15.7 ± 0.2 a

H2Z7 20 26 287.3 ± 4.03 ef5.3 ± 0.4 g 29.6 ± 0.7 f 6.7 ± 0.2 e 32.8 ± 2.6 f 12.0 ± 0.5 f

H2Z8 20 25 400.1 ± 16.1 def6.0 ± 0.2 def 36.7 ± 0.9 bc7.3 ± 0.3 c 23.5 ± 0.4 h 12.1 ± 0.5 f

H2Z9 19 28 469.1 ± 9.1 g 6.2 ± 0.7 de 32.2 ± 2.1 e7.2 ± 0.6 cd 37.1 ± 0.9 de 13.5 ± 0.6 cd

H2Z10 35 45 406.2 ± 20.7 b7.8 ± 0.4 de 37.8 ± 0.8 b7.5 ± 0.1 c 47.5 ± 1.0 a 13.5 ± 0.8 bc

H5Z1 28 no primordia 0

H5Z2 23 39 96.5 ± 4.5 i

H5Z7 22 36 156.8 ± 8.0 j

H5Z10 24 31 117.3 ± 3.6 h

Note：“1” representative “Mean ± SD”, “2”Means the signiﬁcantly different according to Duncan’s multiple comparison, p = 0.05; “space” representative no normal fruit-

bodies formed and not be statisticsed.

注：“1”表示平均值 ± SD，“2”表示差异显著性，p=0.05；“空白”表示未形成正常子实体，未进行统计。

Table 2. The statistical results of agnomic chracteristics index of hybrids in Pleurotus ostreatus

表2. 平菇杂交子农艺性状指标的统计结果

满袋天数

Full colonization

time(days)

原基形成期

Primordial

initiation(days)

前三潮菇产量

Yield of 3

flushes(g/bag)

平均单菇重

Mean weight of

fruitbody(g)

菌盖直径

Pileus

diameter( mm)

菌盖厚度

Pileus

thickness(mm)

菌柄长度

Stipe length(mm)

菌柄直径

Stipe

diameter( mm)

均值±SD

Mean±SD 22 ± 5 28 ± 7 347.1 ± 129.16.3 ± 1.0 33.8 ± 4.6 7.3 ± 1.1 34.5 ± 7.5 13.6 ± 1.3

变异幅度

Range 17 – 35 22 – 45 96.5 – 469.1 5.34 – 9.38 27.9 – 42.8 5.2 – 8.8 23.5 – 47.5 12.0 – 15.7

极差值 R 18 23 372.6 4.04 14.9 3.6 24 3.7

变异系数

CV (%) 21.0 25.4 37.2 16.2 13.5 14.5 21.8 9.4

和菌柄直径(9.4%)。杂交子满袋天数、原基形成期、单

袋产量、单菇重量、菌盖直径、菌盖厚度、菌柄长度和

菌柄直径的变异幅度分别为 17 d～35 d、22 d～45 d、

96.5 g～469.1 g、5.34 g～9.38 g、27.9 mm～42.8 mm、

5.2 mm～8.8 mm、23.5 mm～47.5 mm和12.0 mm～

15.7 mm。由杂交子各个性状变异程度的差异可见，

杂交 F1 代性状分离和遗传重组极具多样性，不同的

基因重组以及对环境的适应性表现为子代表型特征的

广泛变异，变异系数大的农艺性状在后代的遗传变化

较大，可根据不同的育种目标，对杂交子代进行选择。

张玉霞等 平菇栽培菌株与野生菌株杂交子农艺性状的遗传分化

4. 拮抗试验与菌丝生长速度

本研究中对野生菌株 ZJJ进行 ITS 序列测定，结

果发现 ZJJ 与黄晨阳等所构建的系统发育树中肺形侧

耳(P. pulmonarius)聚为一类(黄晨阳等，2010)，但与糙

皮侧耳(Pleurotus ostreatus)亲缘关系也较近。真菌物种

的鉴定仅靠 ITS 序列分析是不够的，还需要结合野生

子实体形态、解剖特征、菌丝结构、孢子大小等微观

特征等进行。

近年来关于侧耳属内种的分类仍然众说纷纭，关

于侧耳属真菌系统分类的最合理有效的方法尚无定

论。Bao 等通过性亲和试验鉴定糙皮侧耳和肺形侧耳

二者杂交不亲和，为不同的生物学种(Bao D.P. et al.,

2004)，但菌株之间的杂交不育或可育是在大量测试的

种群内才能发生的，真正的杂交不育应是全世界范围

内的(王呈玉等，2006)。28S rDNA 序列分析表明糙皮

侧耳与肺形侧耳具有很近的亲缘关系(Guzm án,

2000;Vilgalys et al., 1994)，Petersen 等发现一个来自新

西兰的肺形侧耳菌株与糙皮侧耳弱亲和(Petersen R H

et al., 1996)，Bao 等通过性亲和试验证明肺形侧耳与

佛罗里达侧耳(Pleurotus florida)可亲和，Guzman 发现

凤尾菇(Pleurotus sajor-caju)与糙皮侧耳交配亲和，并

产生了典型的糙皮侧耳子实体(Guzman et al., 1994)。

而Gonzalez 等对线粒体小亚基 rDNA的可变区 V4，

V6, V9 区域研究表明，佛罗里达侧耳和糙皮侧耳，肺

形侧耳和凤尾菇应该是同一个物种的不同名称

(Gonzalez et al.,2000)。显然，糙皮侧耳可能是一个包

含肺形侧耳与佛罗里达侧耳在内的复合种。基于杂交

育种的目的，本研究只做了 10 × 10配对杂交，还不

能完全反映两个菌株之间遗传距离和性亲和规律，也

不能确定两个供试菌株是否属于不同的物种。

杂交子与亲本的拮抗反应类型与子实体形态分类

具有一定的关联性。H5Z1、H5Z7 和H5Z10 三个菌株

均只能形成无菌盖的子实体，它们与亲本 HP 均形成

菌丝集结隆起并有明显的色素沉着的拮抗线，与亲本

ZJJ 均形成无明显的菌丝集结隆起又无色素产生的拮

抗线；H5Z2 未形成原基，它与亲本的拮抗反应表现

与其它 13 个杂交子均不相同。

菌丝体在 PDA、三级菌种培养基、栽培料培养基

中的生长速度并未呈现一致性。有研究表明菌丝生长

速度是由基因、培养基组成共同控制的，降解木质素

和纤维素是由多种酶谢协同完成的，有的酶是组成型

表达，有的是诱导表达，而 PDA 培养基、栽培种培养

基以及栽培料的营养成分是有很大不同的(Silva EM et

al., 2005b; Lakhtar H et al., 2007; Elisashvili V et al.,

2008)。

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