华南农业大学，广东 广州

收稿日期：2021年7月5日；录用日期：2021年8月3日；发布日期：2021年8月11日

摘要

蔬菜幼苗的健壮程度决定了后续植株的生长发育和产量品质形成。光环境调控(光质、光强、光周期等)对培育蔬菜壮苗具有重要影响。本文综述了光环境对蔬菜壮苗、光合特性、矿质养分吸收、内源激素和抗逆性等方面的影响，阐述了光环境对幼苗生理特性的影响，以及光环境与其他环境因子协同调控蔬菜壮苗的作用，最后提出了研究展望。

关键词

光环境，蔬菜幼苗，生理特性

Research Advance on the Effects of Light Environment on Physiological Characteristics of Vegetable Seedlings

Peiyi Guo, Shiwei Song^*

South China Agricultural University, Guangzhou Guangdong

Received: Jul. 5^th, 2021; accepted: Aug. 3^rd, 2021; published: Aug. 11^th, 2021

ABSTRACT

The robust degree of vegetable seedlings determines the growth and development of subsequent plants and the formation of yield and quality. The regulation of light environment (light quality, light intensity, photoperiod, etc.) has an important impact on the cultivation of strong vegetable seedlings. In this paper, the effects of light environment on strong vegetable seedlings, photosynthetic characteristics, mineral nutrient absorption, endogenous hormones and stress resistance were reviewed. The effects of light environment on physiological characteristics of seedlings and the synergistic regulation of light environment and other environmental factors on strong vegetable seedlings were expounded. Finally, the research prospect was put forward.

Keywords:Light Environment, Vegetable Seedling, Physiological Characteristics

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1. 引言

光是植物生长最重要的环境因子之一，除了为光合作用提供能量外，光还作为一种调节信号参与植株的整个生长发育进程。植株并不能吸收全部的太阳辐射光谱，起作用的主要是可见光部分的红光和蓝光。人们主要通过光质、光强和光周期等来调控植物的生长发育。与传统的荧光灯和高压钠灯相比，发光二极管(LED)属于冷光源，具有高光效、发热少、耗能低、寿命长等特点，在植物光环境调控中广泛使用。

蔬菜幼苗质量和健壮程度能决定成苗后的生长发育及果实产量等因素，因此培育壮苗是蔬菜生产上的一个重要环节。目前已有大量文献对蔬菜幼苗在不同光强 [1] [2]、不同光质及组合光 [3] [4]、不同补光时段 [5]、补光时长 [6] 和夜间补光 [7] 等处理下的形态和生理特征进行研究；并有光环境对蔬菜等作物生长调控及对蔬菜育苗的调控技术和应用的综述报道 [8] [9] [10]。目前还未见光环境对蔬菜幼苗生理特性影响的综述。

本文综述了光环境对蔬菜壮苗、光合特性、矿质养分吸收、内源激素和抗逆性等方面的影响，阐述了光环境对幼苗生理特性影响的研究进展，以期为蔬菜育苗的光环境调控提供理论参考；同时讨论了光环境与其它环境因子协同调控蔬菜壮苗的作用，最后提出了本领域的研究展望。

2. 光环境对蔬菜壮苗的影响

弱光和高温等不良环境易使蔬菜幼苗发生徒长，徒长苗定植后容易造成植株减产、花期延长或者早衰等问题 [11]，甚至降低果实品质和改变果实性状 [12]。通过光环境控制幼苗徒长是一种节能环保和简单易行的方法。

不同光质主要通过影响植株体内的生长激素含量来调控茎部的伸长生长 [13]。许多研究表明，组合光比单色光更有利于培育蔬菜壮苗。红蓝组合光下，大多数蔬菜种类普遍呈现株高和比叶面积下降而茎粗逐渐增加的趋势，且植株的生长状态均好于单色光 [14]。除了可见光，组合光中添加远红光还可以显著提高西瓜和黄瓜幼苗的茎粗，但也会促进下胚轴的伸长，且远红光对不同蔬菜种类的紧实度影响不同 [15]。

弱光和强光都会限制植物有效合成光合产物，生产中可以通过遮光和补光来改善。例如西瓜幼苗在1/2遮光处理下发生徒长，而1/3遮光处理效果最佳，壮苗指数也最高 [16]。弱光环境下补光提高了番茄幼苗的叶面积和生物量 [17]，在夜间补光可以有效抑制番茄幼苗徒长，促进茎粗加粗和叶面积的增大等 [18]。

在蔬菜育苗上，适当延长光周期可以提高壮苗指数，并缩短育苗周期 [19] [20] [21]。此外，暗期打断、间歇光以及暗期延时补光等都是属于光周期的调控方法 [22]。在番茄幼苗进入暗期前给予一定强度的远红光照射可以精确调控其株高 [23]；或利用红光在黄瓜和番茄幼苗生长暗期进行多点打断均能显著抑制茎的伸长，提高壮苗指数 [22]。有研究发现，与连续光照相比，利用脉冲光照射的蔬菜幼苗生长发育效果与连续光相似，且达到节能的效果，可在人工照明环境使用 [24]。用组合光8R1G1B对黄瓜幼苗进行暗期补光，可以显著增加茎粗、生物量、叶面积和壮苗指数等 [7]。对黄瓜幼苗进行暗期不同时长补光和不同光质的交互作用试验，结果表明9R1B组合光补光4小时或者7R3B补光2小时均能显著降低苗高、增加茎粗和叶绿素含量来提高幼苗健壮程度 [25]。

3. 光环境对蔬菜幼苗光合特性的影响

适当比例的红蓝组合光比单色红蓝光更能促进蔬菜幼苗的生长和光合性能的提高，但不同的蔬菜种类对光质比例的响应不同。如91%R 9%B组合光比单色红光更能显著提高生菜、菠菜和羽衣甘蓝等叶菜幼苗叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量 [26] [27]；加入少量UVA的3R1B或者5R5B红蓝组合光均能增加蔬菜幼苗叶面积、比叶重和SPAD值，降低叶形指数等 [28] [29]，原因可能在于红蓝组合光促进了卡尔文循环中的多种关键酶的表达和活性的上调 [30]。黄瓜和结球甘蓝幼苗在红蓝组合光下的PSII (光系统II)开放程度和转化光能效率较高，能提高叶片净光合速率和水分利用率，减少水分蒸腾，利于作物进行光合作用 [31]。

蓝光和近紫外光主要调节光合作用的各种酶活性和调控气孔开合，且气孔导度主要受到蓝光的特异性诱导 [32]。最佳红蓝组合光7R3B能显著增加西瓜幼苗叶片的气孔密度、气孔开放程度和气孔宽度，提高光合速率，促进幼苗有机物的积累 [33]。与单色红光和荧光相比，在蓝光和红蓝光照射下的番茄幼苗叶片的光合速率、气孔导度和胞间CO₂浓度得到了显著提高，说明蓝光对提高植物光合能力是必要的 [14]。红蓝光基础上添加紫光能增加辣椒幼苗叶片吸收和捕获光量子的能力，提高放氧复合体和PSII电子传递活性，从而优化光能分配 [34]。

4. 光环境对蔬菜幼苗矿质养分吸收的影响

不同光环境可以触发植株的光信号受体，间接调节植物对矿质营养的吸收，但光如何影响和调节植物吸收养分离子的机制较为复杂，还需要进一步研究。

一般来说，低温弱光等不良环境不利于植物矿质元素的积累，且对不同的矿质元素离子的吸收和积累影响程度不同 [35]。低温弱光导致植物对大量和微量元素的吸收下降或阻碍其向叶片运输，比如黄瓜幼苗在亚环境下生长，除了K和Zn，其余矿质元素含量均降低，影响植物正常生长，而通过光环境调控可以提高植物对矿物元素的吸收 [36]。有研究认为补光时间对提高甜椒矿质元素含量作用较大，而光质则无影响 [37]。与不补光对比，对日光温室番茄在揭帘前和盖帘后补充不同时长的红蓝组合光均能不同程度地提高番茄果实中各矿质元素的含量 [38]。研究也发现，95%R 5%B组合光下能显著提高羽衣甘蓝的K积累量 [39]；RGB和RGW组合光能促进番茄和萝卜对矿质元素N、Mg和Zn含量的积累 [40]。合理应用光环境调控实现植物对矿质元素的吸收，可以提高植物抗逆性和营养品质等。

5. 光环境对蔬菜幼苗内源激素的影响

光质能直接或间接地影响植物激素信号合成途径。关于光质对作物激素含量的影响已有大量研究报道 [41] [42]，包括单色光、不同比例组合光、红光与远红光不同比例的共同作用等带来的不同生长效应。

不同LED单色光对植物叶片和下胚轴中内源激素的含量有着极显著的影响，从而影响叶片生长和下胚轴长度。红光通过促进黄瓜幼苗叶片中IAA向下胚轴的极性运输，来降低叶片中的IAA含量以促进CKs的合成，从而促进叶片长大，而蓝光效应与之相反，但蓝光处理过的幼苗下胚轴GA₃含量显著降低以此来降低株高 [43]。另一方面，单色蓝光能促进黄瓜幼苗中POD和IAA氧化酶活性，二者对内源IAA进行氧化分解作用，使内源IAA的含量降低，从而抑制了黄瓜幼苗节间的伸长 [41]。红蓝或者红蓝黄等复合光能有效改变植物幼苗体内的激素含量，提高GA₃和IAA的含量，降低ABA的含量 [44]。此外，对黄瓜幼苗进行夜间延时补充照射白光6小时，可以提高叶片中GA₃、IAA和玉米素核苷(ZR)的含量且降低ABA含量，达到延缓叶片衰老、促进幼苗生长的效果 [45]。

6. 光环境对蔬菜幼苗抗逆性的影响

植物体内CAT、SOD和POD等抗氧化酶，能有效阻止活性氧的积累，减缓植株衰老速度。有研究表明，单色红光、紫光和蓝光处理黄瓜叶片中的G-POD活性较白光处理高，提高了黄瓜幼苗叶片的抗氧化性能 [46]。在设施工厂化育苗中，也会添加适当比例的红光和紫光来增强果菜类蔬菜幼苗抗旱性、抗寒性或抗病性，但长期照射单色红光不利于幼苗的生长和光合作用。光质能调控作物抗氧化代谢水平，但不同光质和最佳光质配比的作用机理还需要进一步研究。

在植物抗性方面，与白光相比，在单色红光下生长的黄瓜幼苗能降低活性氧的积累，获得较高的抗旱性 [47]。经低温处理后，5R1B组合光照射下的黄瓜和辣椒幼苗抗寒性最佳，SOD、POD和CAT活性最高 [48] [49]。其次，在红蓝组合光中加入适当比例的紫光，可以提高番茄幼苗中的SOD和POD活性，以增强植株抗逆性 [50]。在光照时长方面，使用光强为150 μmol·m⁻²·s⁻¹的LED红光进行暗期延时补光，可以提高辣椒幼苗叶片多酚、类黄酮含量来提高作物对不良环境的适应性，利于培育壮苗 [51]；8小时短日照照射会使黄瓜CAT活性降低和POD活性增加，即加速黄瓜植株衰老和降低其抗氧化水平，而适当延长光照时间能提高黄瓜幼苗抗寒性和壮苗指数 [52] [53]。

除了抗氧化酶，植株体内的化学物质(可溶性糖、可溶性蛋白、硝酸盐和Vc等)含量在一定程度上也能体现出植株对不良环境的适应能力。有研究表明，红光处理下，西瓜幼苗的可溶性糖和Vc含量最高、硝酸盐含量最低，还能获得较高的壮苗指数 [54]。红蓝组合光能提高番茄幼苗氮代谢的多种相关酶的转录水平和部分关键酶活性，促进对氮素的吸收和形成可溶性蛋白，加速有机物质的积累，利于番茄幼苗生长 [55]。普遍认为，适宜比例的组合光质有利于提高大部分蔬菜的幼苗品质。

7. 总结与展望

合理应用光环境调节可以缩短蔬菜育苗周期、提高幼苗品质和壮苗指数等。不同的光质和光强组合处理下的生菜的光合特性、生理特性会有所不同，但培育壮苗的效果差异不显著，可以选择较低光强的组合光进行处理以节约生产成本 [56]。光强和光周期的组合处理一般与日辐射总量(DLI)有关，不同蔬菜和品种的最佳生长DLI不同，通过试验可以找到高效低成本的育苗光环境。

除了光环境之外，营养环境、温度、湿度和气体环境等都会影响幼苗的健壮程度。LED光质、光强和水分灌溉量共同影响番茄幼苗生长，如300 μmol·m⁻²·s⁻¹的1R1B组合光处理下，每4天浇灌一次营养液，每株供水量达150 ml条件下的幼苗生长健壮 [57]。通常来说，较大的昼夜温差和光辐射共同作用能促进植株进行干物质的积累，促进茎粗加粗，还能防止幼苗徒长 [58]。在全人工光植物工厂中，探究植物在最适的光环境下的营养液配方、浓度或EC值有利于发现植物生长和光合作用的潜能 [59] [60]。

生产上通过人工补光的措施来培育蔬菜壮苗，一般通过缩短光照周期、降低光照强度和使用间歇光等提高光能利用效率。光环境与其它环境因子共同影响着蔬菜幼苗的生长，但目前大多数研究集中于单一的光环境特别是光质处理上。因此后续研究应更多关注育苗环境的多因素协同机制，将种苗的外观形态、壮苗指数等结合生理特性综合评价育苗质量。

基金项目

国家重点研发计划(2019YFD1001901)；广州市农村科技特派员项目(GZKTP202026)；广东省重点领域研发计划(2020B0202010006)；广东省现代农业产业共性关键技术研发创新团队项目(2021KJ131)。

文章引用

郭佩仪,宋世威. 光环境对蔬菜幼苗生理特性的影响研究进展
Research Advance on the Effects of Light Environment on Physiological Characteristics of Vegetable Seedlings[J]. 农业科学, 2021, 11(08): 732-738. https://doi.org/10.12677/HJAS.2021.118098

参考文献