 Sustainable Development 可持续发展, 2012, 2, 80-102 http://dx.doi.org/10.12677/sd.2012.22013 Published Online April 2012 (http://www.hanspub.org/journal/sd) Advance of the Study on the Macrobenthos from the Yellow Sea and East China Sea* Xinzheng Li1, Hongfa Wang1, Baolin Zhang1, Lin Ma1, Li Zhang2 1Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 2Qingdao Jierui Huanbao Jishu Fuwu Co., LTD. (Qingdao Jierui Limited Company of Technical Service on Environmental Conservation), Qingdao Email: lixzh@qdio.ac.cn Received: Dec. 5th, 2011; revised: Dec. 28th, 2011; accepted: Jan. 8th, 2012 Abstract: Based on the collection and analysis of the references concerning the ecological study on the mac- robenthos from the Yellow Sea and the East China Sea, the advances of the study on the species composition, dominant species, biomass, abundance, structure of community, biodiversity (indices of Shannon-Wiener, species richness, species evenness and dominance) and secondary productivity of the macrobenthos from these areas were summarized, the concerning research achievements were appraised. The Jiaozhou Bay, the Changjiang River Estuary, the Taiwan Strait, and the coastal areas are the areas in where there have been more researches on the macrobenthic ecology than other areas. The researches show that the quantities of macrobenthos in these seas varied wavily during the passed 50 years, the dominant species in these areas have changed very much. The human activities, particularly the coastal developments, should be the most important impact factors to the changes of macrobenthos. The present paper can provide basic and back- ground information for the further research on the macrobenthos from the Yellow Sea and the East China Sea and on the ecological study of the ecosystem from these seas. Keywords: Yellow Sea; East China Sea; Macrobenthos; Advance; Summarization 黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展* 李新正 1，王洪法 1，张宝琳 1，马 林1，张 立2 1中国科学院海洋研究所，青岛 2青岛洁瑞环保技术服务有限公司，青岛 Email: lixzh@qdio.ac.cn 收稿日期：2011年12 月5日；修回日期：2011年12月28 日；录用日期：2012 年1月8日 摘 要：本文在收集、研究近50 年来有关黄海和东海大型底栖生物生态学和生物多样性研究相关文 献的基础上，对黄海和东海大型底栖生物的物种组成、优势种、生物量、丰度、群落结构、物种多样 性(香农–威纳多样性指数、物种丰富度指数、均匀度指数、优势度指数)以及次级生产力进行了全面 系统的概括，对已有研究成果和研究进展进行了评述和总结。本文将为黄海和东海海域进一步的大型 底栖生物生态学及其变化研究和全面系统的生态系统生态学研究提供背景资料。 关键词：黄海；东海；大型底栖生物；进展；综述 1. 引言 在自潮间带至海底的表面和沉积物中营底栖生活的 所有生物，是海洋生物中种类最多的类群，并且具有 重要的生态学功能。大型底栖生物作为海洋生态系统 海洋底栖生物(benthos)又称水底生物，是指生活 *资助信息：国家重点基础研究发展计划(课题号：2011CB403605) 和国家自然科学基金项目(资助号：41176133)。 Copyright © 2012 Hanspub 80  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 食物链的重要环节，通过底栖动物的营养关系，水层 沉降的有机碎屑得以充分利用，促进了营养物质的分 解，在海洋生态系统的能量流动和物质循环中起着重 要的作用。大型底栖动物也可以通过滤食或将污染物 结合在体表来降低水体和沉积物中污染物的浓度。底 栖动物的潜穴、爬行、觅食、避敌等活动都能改变沉 积物结构，严重的可以使层理变形或断裂以致移位。 底栖生物的生物扰动作用和底质再沉降已是底栖生 态学和沉积动力学研究的主要与基本内容。 国际上对海洋底栖生物的研究开展较早，早在十 九世纪七十年代，英国就对世界三大洋的底栖生物进 行过调查。目前国际上对底栖生物的研究已经进入定 量研究[1-6]、生物群落研究[7-13]及生物多样性研究[14-16] 阶段，并通过对底栖生物群落进行长期调查以进行环 境监测。 与欧美等发达国家相比，中国对底栖生物生态学 的研究起步相对较晚。新中国成立之前对大型底栖动 物的研究较少，建国后才开始有系统的调查和研究， 较为大型的海洋科学综合调查如 1958~1959 年的中国 近海海洋科学综合调查(即全国海洋普查)、1959~1962 年的中越北部湾海洋科学联合调查、1975~1976 年的 东海大陆架海洋综合调查、1980~1985 年的全国海岸 带和海涂综合资源调查、1989~1993 年的全国海岛调 查、1999~2004 年的国家重点基础研究发展计划东、 黄海生态系统动力学与生物资源可持续利用、 2004~2009 年的中国近海海洋综合调查与评价(即908 专项调查，第二次全国海洋普查)和正在进行中的国家 重点基础研究发展计划中国近海水母暴发的关键过 程、机理及生态环境效应等，均将大型底栖生物生态 学调查研究作为重要内容，而地区性或者局部海域的 海洋生态学调查和环境质量调查与评价中，大面站和 潮间带大型底栖生物生态学均为必须的重点内容之 一。早期的海洋大型底栖生物生态学工作主要集中在 潮间带生物区系、种类组成及分布的研究[17,18]，从 1957 年的金星号渤海和北黄海海洋科学考查开始了 海域的大面站大型底栖生物区系和生态学特点的调 查。发展到今天，中国的大型底栖生物生态学调查已 在全国各个海域展开，从潮间带、潮下带、开放水域、 大陆架、大陆坡、南海海盆等区域环境，区系、物种 组成、群落结构、生物多样性、次级生产力、营养级、 与生物非生物环境因子的耦合等各个方面，对大型底 栖生物的生态学特点进行了全面调查和系统研究。在 全国海洋科学工作者的积极努力下，已基本掌握了我 国海域和河口主要大型底栖动物类群的种类、分布、 资源利用情况以及主要的生态学和生物多样性特点。 进入 1980年代后期，在国际有关研究计划的影响下， 我国大型底栖动物生态学研究在设计方法、研究手 段、信息交流上都开始发生质的变化，大型底栖动物 在水层——底栖耦合及生物地化循环中的作用也被纳 入了海洋生态动力学(Chinese GLOBEC)的研究范围， 生物扰动实验系统的建立，使水层——底栖界面过程 的实验研究成为可能[19,20]。 李新正等(2010)和李新正(2011) 对中国海洋大型 底栖生物生态学和生物多样性研究作了一般概括性 综述[21,22]。本文主要对中国黄海和东海海域大型底栖 生物生态学的已有工作进行较为系统详细的阐述。 渤海三面环陆，东面经渤海海峡与黄海相通，是 一个近封闭的内海。习惯上人们将渤海作为独立的一 个海域，但从地质构造和水文特征上，渤海是黄海伸 入内陆的一个湾，是北黄海的一部分。本文将渤海作 为黄海的一部分进行讨论。受大陆沿岸水、黄海冷水 团及黑潮水的共同影响，渤海水温季节变化明显，各 种水文、底质条件复杂，大型底栖生物群落组成多样。 同时由于其三面环陆，极易受到陆源污染物及人类活 动的影响。 黄海是太平洋西北部的一个边缘海，位于中国大 陆与朝鲜半岛之间。由于受到黄海沿岸流、黄海混合 水团，黄海冷水团和黄海暖流水团的影响，黄海大型 底栖生物成分更加复杂。鸭绿江、大同江、汉江、淮 河等每年带来的巨大的入海水量、泥沙、营养物质、 有机污染物等对黄海河口生态环境及近海海洋生态 系统产生重要的影响。 东海是西北太平洋一个较开阔的陆缘海，北与黄 海相连，东北与日本海相通，东与太平洋相连，南与 南海相连。东海大陆架在我国各海区中最宽阔，略呈 扇形。海域西部受长江、钱塘江等江河入海径流的影 响，东南部外海有高温高盐的黑潮暖流流过，为东海 提供了丰富的生源要素，造就了其大型底栖动物物种 丰富、数量较多、成分复杂的特点。但近年来沿岸海 域受排污、工程建设及渔船停靠等影响，底栖生态环 境破坏严重，东海生态环境日益面临严峻的挑战。 由于人类活动对海洋生境的扰动不断加强，因此 Copyright © 2012 Hanspub 81  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 物种丰富度指数(D)采用计算公 [24]： 式了解我国近海大型底栖动物群落的现状，就显得至为 重要。因而，本文将依据已有文献，对我国黄、东海 海域大型底栖生物的生态学特点进行总结，以期为保 护、开发和可持续利用我国近海的海洋生物资源提供 基础和背景科学依据。 21logDS N . 物种均匀度指数(J′)采用计算公 [25]： 式 2 log J HS . 其中 N为采泥样品中所有种类的总个体数；S为采泥 样品中的种类总数；Pi为第i种的个体数与样品中的 W 2. 材料与方法 2.1. 研究海域及取样方法 总个数的比值(Ni/N)。 次级生产力的计算根据计算公式[4]： lg0.4 1.00P 研究海域包括渤海、黄海和东海，其中渤海为黄 海的一部分海域。 7lg0.27lgB (1) 其中，P为每站大型底栖动物次级生产力 g(AFDW)/(m2·a)]，B为每站大型底栖动物年平均去 量 [单位： 灰 文献主要为1950 年以来对上述海域大型底栖生 物生态学和生物多样性调查的成果报道著作和研究 论文。根据这些文献，站位的设置一般根据当时的调 查目的、海区的水文、水质、沉积物底质的环境资料 进行综合考虑，调查次数因调查目的不同而不同。定 量采泥取样一般使用0.1 m2的采泥器(箱式采泥器、曙 光采泥器、弹簧采泥器或“大洋-50”型采泥器等)， 在港湾中或无动力设备的小船上则用0.05 m2采泥器， 每站取 2~5 次，并经过底层筛孔径为0.05 mm 的套筛 冲洗(1990 年代之前多用 0.1 mm孔径)。拖网采样多 使用 1.5~2 m宽阿氏网进行定性拖网取样。所得样品 一般使用 75%的酒精现场固定(1990 年代之前多采用 10%福尔马林固定)，然后带回实验室分类鉴定、个体 计数及称量。具体方法根据《 海洋调查 规范 》(GB/T 12763-2007)和《海洋监测规范》(GB17378- 2007)。 干重生物 [单位：g(AFDW)/m2]，W为每站大型底栖 动物个体年平均去灰干重[单位：g(AFDW)/ind]。 由于 WBA (2) 其中 每站大型底栖动物年平均栖息丰度(单位： ind/m2)。将公式(2)代入公式(1 ，A为 )，转换后得[26]： 0.270.737 0.4 10PA B 2.3. 物种名称 发展，一些物种的名称因为订正而 发生了变化。为使用物种正确的拉丁名称和中文名 称， 根据 1991年文献报道[27]，渤海调查大型底栖动 中腔肠动物9种，多毛类115 种，软体 动物 随着分类学的 本文在提到引用文献中的物种名称时，根据国际 上权威组织公布的该物种名称使用有效的拉丁名称， 参考国内近年出版的海洋生物类文献使用较可靠的 中文名称，而原文献中使用的名称如与上述名称不符 时则采用在正确名称后加“(=XXX XXX)”的形式， “XXX XXX”即原文献中使用的名称。 3. 研究成果综述与讨论 2.2. 数据处理 所依据的文献中，除计算物种种数、优势种、栖 息密度和生物量外，还采用Primer，SPSS等计算物 种多样性指数(H')、物种丰富度指数(D)及物种均匀度 指数(J')，并进行群落结构分析等。数据处理一般采用 如下公式： 3.1. 物种组成及优势种 大型底栖动物的优势种类计算公式： ii YnNf 3.1.1. 黄海 式中 N为采泥样品中所有种类的总个体数目，ni为第 i种的个体数；fi为该种在各站位出现的频率；当物种 优势度 Y > 0.02 时，该种即为优势种。 物276 种，其 75 种，甲壳类59 种，棘皮动物 12 种。脊索动 物6种。主要种类包括沙箸海鳃(Virgularia sp.)(=沙 箸)、毛蚶(Scapharca Kagoshimensis, =S. suberenata)、 泥螺(Bullacta exarata)、扁玉螺(Neverita didyma)、红 物种多样性指数(H′)的计算采用计算公式[23]： 2 1 log S ii i H PP . Copyright © 2012 Hanspub 82  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 带织纹螺(Nassarius succinctus, =Nassarus succinc- tus)、菲律宾蛤仔(Venerupis philippinarum, =Ruditapes philippina rum)、鼓虾(Alpheus sp.)、口虾蛄(Oratosquilla oratoria)、脊尾白虾(Exopalaemon carnicauda)、葛氏 长臂虾(Palaemon gravieri)、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、隆线强蟹 (Eucrate crenata)、棘刺锚 参 (Protankyra bidentata)等。根据1997年和 1998 年对黄 渤海近岸海域的调查结果发现：渤海海域以广温、广 盐性种类为主，基本属印度–西太平洋区系的暖水性 种类[28]。渤海大型底栖动物种类组成简单，至少有大 型底栖动物 306种，其中包括甲壳动物97 种，环节 动物 95 种，软体动物88 种，棘皮动物11 种，其它 动物 15种[29,30]。渤海夏季发现大型底栖生物119种， 其中多毛类58 种，软体动物 14种，甲壳动物 32种， 棘皮动物 8种和其他动物7种；优势种是不倒翁虫 (Sternaspis scutata)、拟特须虫(Paralacydonia paradoxa)、 独指虫(Aricidea fragilis)、花冈钩毛虫(Sigambra hanaokai)、理蛤(Theora fragilis)等(=脆壳理蛤(Theora lata)[31]。渤海大型底栖生物数量呈上升趋势，可能是 调查站位和调查时间不同造成。 根据 2007年7月下旬对辽东湾北部海域进行的 大型底栖动物调查结果，共发现大型底栖生物79 种， 其中 衡，生物群落也就更加 脆弱 体动物15 科19 种， 棘皮 型底栖生物进行了 大规 包括多毛类18 科24种，甲壳动物15 科19 种， 软体动物 13科24 种，棘皮动物 4科6种，其它类群 5种。其中有 25 种大型底栖生物的出现频率大于10%， 包括多毛类 10 种，分别为不倒翁虫、拟节虫(Praxillella praetermissa)、扁蛰虫(Loimia medusa)、强磷虫 (Sthenolepis japonica)(=日本强鳞虫)等；软体动物 7 种，分别为扁玉螺、西格织纹螺(Nassarius siqui- jorensis)、津知圆蛤(Cycladicama tsuchii)、光滑篮蛤 (Potamocorbula laevis)等；甲壳动物3种，分别为日 本游泳水虱(Natatolana japonensis)[=日本浪漂水虱 (Cirolana japonensis)]、仿盲蟹(Typhlocarcinops sp.)、 细螯虾(Leptochela gracilis)等；棘皮动物3种，分别为 日本倍棘蛇尾(Amphioplus japonicus)、棘刺锚参、中 华倍棘蛇尾(Amphioplus sinicus)等，以及中华栉孔虾 虎鱼(Ctenotrypauchen chinensis)与纽虫(Nemertinea)。 整个调查区内大型底栖动物的优势现象不明显，优势 度指数大于 1%的物种仅有5种，分别为光滑篮蛤(俗 称“海砂子”)、日本倍棘蛇尾、日本游泳水虱、纽虫、 西格织纹螺，其优势度指数分别为 3.63%、1.67%、 1.59%、1.27%与1.06%[32]。 一般来说，生物群落的物种优势度越高，说明群 落内各物种的生态地位越不平 ；反之，生物群落的物种优势度越低，则群落内 各物种的生态地位更加趋于平衡，生物群落就越稳 定。根据该理论，认为辽东湾北部海域的大型底栖生 物群落在总体上似乎处于较为稳定状态[32]。但实际 上，由于河口的生态环境条件复杂多变，大型底栖生 物种类分布的空间异质性较高，大多优势种仅在局部 区域大量发展，从而导致整个调查区大型底栖生物的 优势度偏低。总体来看，辽东湾北部海域的大型底栖 动物种类数相对较低，种类数的低值区集中于北侧浅 水区，高值区则呈斑块状分布于调查区的不同水域。 之所以在调查区北侧浅水区的大型底栖动物种类数 较少，可能主要由如下原因触发：首先，辽河、双台 子河等河流携带大量的陆源污染物在此入海，过量的 污染负荷将抑制某些大型底栖生物种类在此生存与 繁衍[33]；其次，这里是主要的渔业养殖聚集区，频繁 的渔业活动会对底栖生态环境造成极大破坏，使得大 型底栖生物难以持续稳定发展；再次，河口附近周期 性的航道疏浚以及大型船只的剧烈搅动，都会给大型 底栖生物造成毁灭性的冲击。 2008 年4月渤海湾共发现大型底栖动物 99 种， 其中包括多毛类24 科45种，软 动物3科3种，甲壳动物18 科25种，其他类群 7种。调查区内大型底栖动物的优势现象不明显，优 势度指数大于 1%的物种仅有 7种，分别为黄海埃刺 梳鳞虫(Ehlersileanira incisa hwanghaiensis)、巴氏钩毛 虫(Sigambra bassi)(=深钩毛虫)、不倒翁虫、豆形胡桃 蛤(Nucula faba)、长尾虫(Aspeudes sp.)、绒毛细足蟹 (Raphidopus ciliatus)和纽虫[34]。 1997 年10 月至 2000年，我国专属经济区生物资 源与栖息环境调查项目对黄海大 模的调查[35]，共获得大型底栖动物414种，多毛 类194 种，软体动物 86种，甲壳动物90 种，这三种 占总种数的89.37%，构成大型底栖动物的主要类群， 棘皮动物 21种，其他动物 23 种。种类季节变化表现 为春季(247 种) > 夏季(206 种) > 秋季(181 种) > 冬季 (178 种)。春季种数较大的站位主要分布在黄海的南部 和北部，中部相对较小；夏季种数较大的站位主要分 布在西南和北部顶端，中部相对较小；秋季种数较大 Copyright © 2012 Hanspub 83  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 的站位主要分布在西南和东北部，中部和东部相对较 小；冬季种数较大的站位主要分布在南部[35]。与历 史 资料比较，软体动物曾有 118种，本次调查仅86种； 甲壳动物曾有112 种，本次仅 90种，结果显示黄海 大型底栖动物主要类群的种数呈下降趋势。黄海的优 势种为狭盐性北温带种，主要有花冈钩毛虫、长须沙 蚕(Nereis longior)、斑角吻沙蚕(Goniada maculata)、 独指虫、角海蛹(Ophelina acuminate, =Ophelia acu- minata)、掌鳃索沙蚕(Ninoe palmata)、梳鳃虫 (Terebellides stroemii)、索沙蚕(Lumbrineris sp.)、薄索 足蛤(Thyasira tokunagaii)、秀丽波纹蛤(Raeta pulchella, =Raetellops pulchella)、蕃红花丽角贝(Calliodentalium crocinum)、胶州湾角贝(Episiphon kiaochowwanensis)、 拟紫口玉螺(Cryptonatica andoi, =Natica janthosto- moides)、东方壳蛞蝓(Philine orientalis)(=日本壳蛞蝓 (Philine japonica)) 、太平洋方甲涟虫(Eudorella pacifica)、拟猛钩虾(Harpinopsis sp. ) 、短角双眼钩虾 (Ampelisca brevicornis)、美原双眼钩虾(Ampelisca miharaensis)、日本沙钩虾(Byblis japonicus)、塞舌尔 泥钩虾(Eriopisella sechellensis)、夏威夷亮钩虾(Photis hawaiensis)、长颈麦杆虫(Caprella equilibra)、日本美 人虾(Callianassa japonica)、浅水萨氏真蛇尾(Ophiura sarsii vadicola)(=萨氏真蛇尾(Ophiura sarsii)) 等。其 中，斑角吻沙蚕分布较广，几乎遍布整个海区；独指 虫春季主要分布在黄海外侧远海，夏季和秋季出现频 率不高，分布在海区南北部，冬季主要出现在海区南 部；掌鳃索沙蚕春季主要分布在近海和南部，夏季和 秋季以海区南北部为主，冬季主要出现在南部；梳鳃 虫春季分布在海区内侧，夏、秋、冬季出现频率不高， 主要在南部；薄索足蛤春夏季出现频率高，分布较广， 秋季出现频率较低；太平洋方甲涟虫春夏季出现频率 较高，分布较广，秋冬季主要分布在海区南部；日本 美人虾主要分布在海区南部；浅水萨氏真蛇尾出现频 率较高，分布较广。 对黄海近岸海域大型底栖生物生态进行了调查研 究，发现南北海域大型底栖生物分布有明显差异。北 黄海 7%)，软体动 物2 112 种(占 山海域发 现大 类最多，共 122 种，占总种数的 64% 海近岸海域，夏季由于受黄海冷水团的影响，底 层水温较低，冷水种明显增多，如：日本褐虾(Crangon hakodatei)[=脊腹褐虾(Crangon affinis)]、屈腹七腕虾 (Heptacarpus geniculatus)、敖氏长臂虾(Palaemon ortmanni)、北方真蛇尾(Ophiura saris)、柯氏双鳞蛇尾 (Amphipholis kochii)、索足蛤(Tpyasira sp.)、皮氏蛾螺 (Volutharpa ampullacea perryi)、醒目云母蛤(Yoldia notabilis)等。北太平洋温带种在种类和数量上占有一 定的优势。如：紫蛇尾(Ophiopholis mirabilis)、奇异指 纹蛤(Acila mirabilis)等。南黄海近岸海域环境条件的主 要特点是底质复杂、温度较低，因此该海域大型底栖 生物的种类组成以广温、低盐性近岸种占优势。夏季 受暖流影响，少数东海和南海的种类进入该海区，如 多毛类的毛齿吻沙蚕(Nephtys ciliate)、棘皮动物的哈氏 刻肋海胆(Temnopleurus hardwickii)[28]。 对黄海特定断面研究时发现大型底栖动物 182 种，其中多毛类环节动物 54 种(占29.6 9种(占15.93%)，甲壳动物 66种(占36.26%)，棘 皮动物 17 种(占9.34%)，其它类群16 种(包括腔肠动 物、纽虫、海绵动物等)(占8.79%)[36]。 调查发现北黄海春季大型底栖生物332种，其中 环节动物种类最多为 141 种(占42.60%)，节肢动物 33.84%)，软体动物 54 种(占16.31%)，棘皮动 物11 种(占3.32%)，其他门类13 种(占3.93%)。优势 种为薄索足蛤、太平洋方甲涟虫、不倒翁虫、长尾亮 钩虾(Photis longicaudata)、双唇索沙蚕(Lumbrineris cruzensis)、长须沙蚕(Nereis longior)、双栉虫(Ampharete acutifrons)、浅 水萨氏真蛇尾、心形海胆(Echinocardium cordatum)与米列虫(Melinna cristata)等[37]。 对南黄海[26]、南黄海鳀鱼产卵场[38]的调查分别发 现大型底栖生物298 种和223 种。南黄海乳 型底栖生物 236 种，其中多毛类 76 种(32.2%)， 软体动物 75种(3 1.8 %)，甲壳动物 60 种(25.4%)，硬 骨鱼纲 8种(3.39%)，棘皮动物 7种(占2.97%)，其他 动物 10 种(4.24%)；优势种为寡鳃齿吻沙蚕(Nephtys oligobranchia)和不倒翁虫[39]。宁津海域发现大型底栖 生物 260 种，其中多毛类 94种，占 36.2%；甲壳 75 种，占 28.8%；软体动物56 种，占 21.5%；棘皮动物 12 种，占 4.62%；其他 23 种，占 8.85%。全年优势种 为拟特须虫和日本倍棘蛇尾[40]。乳山海域和宁津海域 数量差别不大，但比南黄海数量少，两个海域的调查 时间基本一致。 南黄海夏季共鉴定出大型底栖动物192种，其中 多毛类环节动物种 ，其它依次为软体动物33 种，占 17%；甲壳动物 22 种，占11%；棘皮动物8种，占4%；其它门类(扁 Copyright © 2012 Hanspub 84  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 形动物、腔肠动物、线形动物、星虫动物、螠虫动物、 腕足动物和鱼类)共7种。优势种为多毛类的背蚓虫 (Notomastus latericeus)、短叶索沙蚕(Lumbrineris la- treilli)、角海蛹、曲强真节虫(Euclymene lombricoides)、 太平洋拟节虫(Praxillella pacifica)、掌鳃索沙蚕、锥唇 吻沙蚕(Glycera onomichiensis)等；软体动物的圆楔樱 蛤(Cadella narutoensis)、理蛤等；甲壳动物的日本鼓 虾(Alpheus japonicus)、塞舌尔泥钩虾等；棘皮动物的 紫蛇尾和星虫动物门的安岛反体星虫(Phascolosoma onomichianum)等[41]。 2007年10 月调查发现苏北浅滩邻近海域大型底 栖动物 146 种，其中甲壳动物 30种，占总种数的 20.5 。春季多毛类41 种， 占4 [46]，1991~1995 年[47]，1998~1999 年[48,49]， 1998 %；毛 多类68 种，占46.6%；软体动物 31 种，占 21.2%；棘皮动物 8种，占5.5%；其它动物共 8种， 占5.5%。优势种为滩栖阳遂足(Amphiura vadicola)、 不倒翁虫、梳鳃虫、背蚓虫、矮小稚齿虫(Prionospio pygmaus)、昆士兰稚齿虫(Prionospio queenslandica)、 锥唇吻沙蚕、日本倍棘蛇尾、豆形短眼蟹 (Xenophthalmus pinnotheroides)等，其中以棘皮动物的 滩栖阳遂足和多毛类的不倒翁虫、梳鳃虫贡献率最 高，累计贡献率为39.23%[42]。 对青岛近海的调查研究共发现大型底栖生物226 种，其中春季 89种，秋季160 种 6.07%；甲壳动物 32 种，占 35.96%；软体动物 5 种，占5.62%；棘皮动物6种，占6.74%；其它类群5 种，占 5.61%。优势种为日本美人虾、日本倍棘蛇 尾、 细鳌虾、日本浪飘水虱、锥唇吻沙蚕、日本鼓虾、持 真节虫(Euclymene annandalei)、棘刺锚参、长吻沙蚕、 树蛰虫属、掌鳃索沙蚕、紫臭海蛹、白氏文昌鱼(=青 岛文昌鱼(Branchiostoma belcheri))、美原双眼钩虾、曲 强真节虫和短叶索沙蚕。秋季多毛类 93 种，占59%； 甲壳动物 37 种，占 23%；软体动物 16 种，占 10%； 棘皮动物 7种，占 4%；其它类群 7种，占 4%。优势 种为巴氏钩毛虫、长须沙蚕、日本美人虾和日本倍棘 蛇尾。青岛近海比苏北浅滩的大型底栖生物数量多， 可能是因为苏北浅滩仅是对 10 月份的调查，调查航次 较少[43-45]。 历史上对胶州湾海域大型底栖生物的研究较多， 1980~1981 年 ~2001 年[50]，2002 年[51]，2003 年[52]大型底栖生物 总种数变化见表 1。总体上胶州湾的种数呈现先下降 Table 1. Species numbers of macrobenthos from the Jiaozhou Bay in different years (species) 表1. 不同年份胶州湾大型底栖生物物种数(种) 年份 总数多毛类 甲壳动物 软体动物 棘皮动物其他动物 1980~198/ 1991~199520886 57 40 11 14 1330156 66 94 14 1998~199919579 52 1 92 39 8 17 1998~20013223359 14 24 2002 13837 49 47 2 3 2003 124/ / / / / 后上升的趋这与对胶州护有 [52,53]，02 、2003 年数量较少是因为调查航次较少造成的。 秀丽 种[56] 总数的，44.8%；甲壳动物 29 种 势，湾采取保 关20 年 组成胶州湾底栖生物生物量和栖息密度的主要 种类有软体动物的菲律宾蛤仔、胡桃蛤(Nucula sp.)、 波纹蛤、滑理蛤(=光滴形蛤(Theora lubrica))、灰 双齿蛤(Felaniella usta)、多毛类的不倒翁虫、寡鳃齿 吻沙蚕、异足索沙蚕(Lumbrineris heteropoda)、拟 特须 虫、甲壳类的豆形短眼蟹、异足倒颚蟹(Asthenognathus inaequipes)、绒毛细足蟹、日本游泳水虱(=日本浪飘 水虱(Cirolana japonica)、塞舌尔泥钩虾、棘皮动物的 棘刺锚参、日本倍棘蛇尾和脊索动物的文昌鱼[119]。多 毛类优势种为不倒翁虫、寡鳃齿吻沙蚕和中蚓虫[54]。 胶州湾优势种菲律宾蛤仔的出现率在19 98~2003 年非常低[55]。1998~2002 年在胶州湾共采到多毛类 119 ，软体动物 51 种[57]，棘皮动物 13种[58]；2000~2002 年采到甲壳动物75 种[59]。肠鳃类的分布范围明显缩 小，5年胶州湾 10 个常年观测站的柱头虫总平均栖息 密度约为 0.4个/m2[60]。 对胶州湾北部软底大型底栖动物调查发现 105 种，其中多毛类 47 种，占 ，占总数的 27.6%；软体动物 24 种，占总数的 22.9%；棘皮动物 2种，占总数的1.9%；其他类群 3 种，占总数的 2.8%[61]。胶州湾西部海域共发现大型底 栖动物 191种，其中多毛类 61种，占总数的31.94%； 甲壳类 63种，占总数的32.98%；软体动物 46 种，占 总数的 24.08%；棘皮动物5种，占总数的 2.62%；其 他类动物 16种，占总数的 8.38%。在组成上以温带种 和广温性广布种为主。优势种为中蚓虫(Mediomastus sp.)、不倒翁虫、萨氏异涟虫(Heterocuma sarsi)、菲律 宾蛤仔和滑理蛤(Theora lubrica)[62]。胶州湾中部海域 大型底栖生物206 种，其中多毛类98 种，占总数的 47.57%；甲壳动物 53种，占总数的25.73%；软体动 Copyright © 2012 Hanspub 85  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 物31 种，占总数的 15.05%；棘皮动物 7种，占总数 的3.4%；其他类群 17 种，占总数的 8.25%[63]。胶州 湾中部和西部海域大型底栖动物数目稍高于胶州湾 内物种数，而北部软底海域稍低于胶州湾近年来平均 物种数。 对黄海海域潮间带的研究很多，胶州湾女姑口 [64]、红石崖 海 间多 滩、沙滩和泥 种底多样性较高，数量 泥样品鉴定得 物392 种，其中多毛类 95 种，占 24.2%， 软体 ，1985~1986 年在本调查区大量出 现的多毛 ( 种，纽形动物 毗 其中 2006年6月采到大型底栖生物 253 种，包括软体 [65]和辛岛[66]，海 州湾[67]，长岛[68]，乳山口 西村 表2. 黄海周边潮间带大型底栖生物物种数(种) 调查地点 物 动物 [69]，黄河口[70]潮间带的物种数见表 2。其中乳山 口西村潮间带优势种为有鳞腹钩虫(Scolelepis squa- mata)(优势度0.324) 、沙枝软鳃蛹 (Euzonus dillonen- sis)(优势度 0.101)、四索沙蚕(Lumbrineris tetraura)(优 势度 0.029)、白脊藤壶(Balanus albicostatus)(优势度 0.097) 、九州斧蛤(Tentidonax kiusiuensis)(优势度 0.021)、中国蛤蜊(Mactra chinensis)(优势度 0.0027)、 双扇股窗蟹(Scopimera bitympana)(优势度 0.043)[69]。 胶州湾女姑口潮间带优势种为：缢蛏(Sinonovacula constricta)、菲律宾蛤仔、秀丽织纹螺(Nassarius festi- vus)、异白樱蛤(Macoma incongrua)、青蛤(Cyclina sinensis)、日本大眼蟹(Macrophthalmus (Mareolis) japonicus)、日本刺沙蚕(Neanthesangulata, =G. japon- ica)；红石崖潮间带优势种为：寡毛齿 吻沙蚕、丝异须 虫、寡节甘吻沙蚕(Glycinde gurjanovae)、日本刺沙蚕、 秀丽织纹螺、薄壳绿螂(Glauconome primeana)、彩 虹 明 樱蛤(Moerella iridescens, =M. tridescens)、日本大眼蟹、 秉氏泥蟹(Ilyoplax pingi)；辛岛潮间带的优势种：长吻 沙蚕(Glysera chirori)、四索沙蚕、无疣齿吻沙蚕 (Inermonephtys inermis)、秀丽织纹螺、托氏昌螺 (Umbonium thomasi)、四角蛤蜊(Mactra veneriformis)和 日本大眼蟹[71]。不同底质的 栖息环境，生物分布不同。 Table 2. Species numbers of macrobenthos from different inter- tidal spots of the Yellow Sea (species) 调查时间 总种数 多毛类 甲壳 软体 棘皮 其他 动物 动物 动 海州湾 2002年6月 98 13 25 53 2 5 长岛 州湾潮 带物种数最 ，是因为海州湾潮间带是岩 沙滩 3质，生物 较多。黄河口潮间带断面岔尖岛、大口河岛和望子岛 主要是泥滩，物种数较少；另外，黄河口 3条断面仅 是一个季度的调查，调查时间较少。 3.1.2. 东海 对2000年和 2001年东海拖网和采 到大型底栖动 动物 131 种，占 33.4% ，甲壳动物 118 种，占 30 .1%， 棘皮动物 48种，占 12.2%[72]。东海海域大型底栖动物 已鉴定种类855 种，其中多毛类环节动物 268种，软 体动物 283 种，甲壳动物171种，棘皮动物68 种， 其他动物 65 种。多毛类环节动物、软体动物和甲壳 动物三大类群占该海域大型底栖动物总种数的 85.94%，构成大型底栖动物的主要类群[35]。与我国黄 渤海物种组成相比，东海海域大型底栖动物物种数量 较多，与黄海共有种为209 种，其中多毛类139种， 软体动物 31种，甲壳动物18 种，棘皮动物 16种和 其他动物5种。 长江口 1985~1986年大型底栖生物约为 400种[73]， 1988 年为166种[74] 类拟特须虫、丝异须虫(Heteromastus filiforms) 和滑理蛤、秀丽波纹蛤等在 1988 年较少出现。 1999~2001大型底栖生物种数为 181 种，其中，多毛 类92 种(占50.83%)，软体动物 48种占 26.52%)，甲 壳类 22 种(占12.15%)，棘皮动物 8种(占4.42%)，其 他动物 11 种(占6.07%)[75]。2002 年对长江口附近海域 调查发现大型底栖动物 154 种，其中多毛类环节动物 60 种，占 38.96%；甲壳动物 30 种，占 19.48%；软体 动物 28 种，占18.18%；棘皮动物 25种，占 16.23%； 其他类群动物 11种(包括鱼类4种，腔肠动物2种， 纽虫 1种，星虫 1种，螠虫 1种，星虫 1种)，占7.14%[76]。 而2004年长江口大型底栖动物为202 种，其中多毛类 102 种，软体动物 51种，甲壳类 27 种，棘皮动物 7 种，其它动物 15 种(包括腔肠动物 2 4 种，螠虫 3种，星虫 2种，鱼类 4种)[77]。2005 年~2006 年长江口及其邻海域大型底栖动物 330 种，包括软 体动物 122 种，多毛动物83 种，甲壳动物 67 种，棘 皮动物 23 种，底栖鱼类 28 种以及其它类群 7种[78-80]， 2 乳山口西村 20~2 7 女姑口 ~2 4 年 年 不详 不详 不详 不详 不详 大口河岛 20 不详 不详 不详 不详 不详 望子岛 20 不详 不详 不详 不详 不详 007 年6月68 14 19 32 - 3 06 年00年41 6 14 19 - 2 2003年00年57 15 15 24 - 3 红石崖 20 辛岛 20 03年~2004 年 62 25 12 19 2 4 03 ~2004 43 15 11 15 1 1 岔尖岛 2005年11月13 05年11 月 05年11 月 18 16 Copyright © 2012 Hanspub 86  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 动物 107 种(占42.3%)，多毛类 72 种(28.5%)，甲壳动 物37 种(14.6%)，棘皮动物22 种(8.7%)，其他动物 15 种(5.9%)[81]，河口段共获得大型底栖动物 15 种，其中 甲壳动物 6种，软体动物 2种，多毛类 3种，底栖鱼 类3种，纽虫 1种[78]。有研究表明沿着长江口南岸的 纵向空间梯度，大型底栖动物的密度变化较大[82]，而 盐度是决定长江口潮下带大型底栖动物种类分布的主 要影响因子[83]。长江口物种数呈现先下降后增长的趋 势，这可能是因为各个航次调查时间和站位不同造成 的，长江口内和河口处受冲淡水影响，物种数较少。 浙江省北部发现潮下带(0~5 m)大型底栖动物 222 种，主要由三种类型的生物组成：1) 近岸广温广布种， 共计 170 种；2) 洄游类种类，共计40 余种；3) 河口 半咸 种，鱼类 23 种，其 他动 其他动物 16种，占9.7%[89]。福清湾大型底栖生物为 种数较多的海域为中部和东北部， 南部 水特有种，10种左右[84]。近岸海域大型底栖动物 126 种，其中甲壳类 36种；软体动物29 种；鱼类 24 种；多毛类 22 种，棘皮动物 9种，腔肠动物5种， 大型藻类1种[85]。东海海域大型底栖动物各类群种数 和总种数在不同季节有明显变 化， 依次为春 季 > 秋 季 > 夏季 > 冬季[35]。象山港鉴定出43 种大型底栖 生物，多毛类的种类最多，达19 种，占总种数的 44%； 其次是软体动物(11种)和棘皮动物(9种)，分别占总种 数的 26%和21%；节肢动物和其它类动物种类最少(各 2种)，两者合计仅占总种数的 9%，种类则以沿岸广 温低盐种和近岸广温广盐种分布为主，优势种为奇异 稚齿虫(Paraprionospio pinnata)、寡鳃齿吻沙蚕、翅状 索沙蚕(Lumbrineris pterignatha)、缩头竹节虫(Maldane sarsi)、菲律宾蛤仔、凸镜蛤(Pelecyora nana, =Dosinia (Sinodia) derupta)、高骨片沙鸡子(Phyllophorus hyp- sipyrgus)、纵肋织纹螺(Nassarius variciferus)、棘刺 锚 参和洼颚倍棘蛇尾(Amphioplus depressus)等[123]。杭州 湾洋山岛 2003~2005 年研究海域大型底栖动物出现种 类数依次为 2003 年(21 种) > 2004 年(17 种) > 2005 年 (16 种)[86]。瓯江口发现大型底栖生物 65 种，其中多 毛类和软体动物各13 种[87]。 福建东山岛潮下带大型底栖生物为349种，隶属 142 科249 属。其中，软体动物 105种，甲壳动物83 种，多毛类 80 种，棘皮动物 50 物8种[88]。厦门海域大型底栖动物为 165种，其 中环节动物 81种，占49.1%，软体动物 29 种，占 17.6%， 节肢动物 30种，占18.2%，棘皮动物9种，占5.5%， 162种，其中多毛类动物41 种，软体动物 49 种，甲 壳动物 42种，棘皮动物11 种和其他动物19 种。软 体动物、甲壳动物和多毛类动物占总种数的81.48%； 优势种为滑指矶沙蚕(Eunice indica)、凸壳肌蛤 (Musculus senhousia)、肋昌螺(Umbonium costatum)、 模糊新短眼蟹(Neoxenophthalmus obscurus)、扁平蛛网 海胆(Arachnoides placenta)[90]。兴化湾大型底栖生物 为314 种，其中多毛类 109 种，软体动物 73种，甲 壳动物 77种，棘皮动物29 种，其他动物26 种，多 毛类、软体动物和甲壳动物占总种数的82.48%；优 势 种有特矶沙蚕(Euniphysa)、双鳃内卷齿蚕(Aglaophamus dibranchis)、滑指矶沙蚕、波纹巴非蛤(Paphia (No- etapes) undu late)、棒锥螺、弯六足蟹(Hexapus an- fractus)、幽辟新短眼蟹、棘刺锚参等[91]。泉州湾大型 底栖生物已鉴定有257 种，其中多毛类 68 种，软体 动物 74 种，甲壳动物77 种，棘皮动物12 种和其他 动物 27 种，优势种主要有：丝鳃稚齿虫(Prionospio malmgreni)、日本强鳞虫(Sthenolepis japonica)、索沙 蚕(Lumbrineris sp . )、光滑河篮蛤和模糊新短眼蟹等 [92,93]。同安湾大型底栖生物 163种，隶属11 个生物门 类，其中海绵动物 1种、腔肠动物 4种、纽形动物1 种、环节动物84 种、星虫动物1种、软体动物 23种、 甲壳动物 37种、苔藓动物1种、棘皮动物 6种、脊 索动物 3种，另有藻类2种；优势种有多毛类的似蛰 虫(Amaeana trilobata)、丝鳃稚齿虫、梳鳃虫、越南锥 头虫(Orbinia vietnamensis)、寡鳃齿吻沙蚕、刚鳃虫 (Chaetozone sefosa)和不倒翁虫，软体动物的菲律宾蛤 仔、金星蝶铰蛤(Trigonothracia jinxingae)和豆形胡桃 蛤(Nucula (Leionucu la) faba)，以及甲壳动物的亚洲异 针尾涟虫和大蜾蠃蜚(Corophium major)[94]。福建沿海 较浙江沿海物种数多，东海物种数呈现从北部向南部 逐渐增长的趋势，这是因为越向南延伸，气温和水深 都呈上升趋势。 东海大型底栖动物种数春季分布种数较多的海域 为东海的南部、北部和台湾海峡北部，而中部海域则 相对较少；夏季以中部、北部和台湾海峡北部分布种 数较多；秋季分布 相对较少；冬季则分布种数整个东海海域相对较 均匀。总体来说，东海海域以中部分布种数较大[31]。 东海海域大型底栖动物优势种和常见种有以下 45 种。其中多毛类动物 16 种，包括拟特须虫、花冈 Copyright © 2012 Hanspub 87  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 钩毛虫、斑角吻沙蚕、吻沙蚕(Glysera sp.)、长吻沙蚕、 丝鳃稚齿虫、矮小稚齿虫、奇异稚齿虫、稚齿虫 (Prio 发现 虫动物门和腔肠动物门各 物种 为 25 g/m2，最高值为 395.12 。棘皮动物生物量为16.68 g/m2，软体动物为 2.63 g/m2，甲壳动物为 2.20 g/m2。 平均 nospio sp.)、斑角吻沙蚕、索沙蚕(Lumbrineris latreilli)、长手沙蚕(Magelona sp.) 、背毛背蚓虫 (Notomastus aberans)、欧努菲虫(Onuphis eremita)、双 鳃内卷齿蚕和独指虫；软体动物13种，包括矛角樱 蛤(Angulus lanceolatus)、刺襞蛤(Spiniplicatula muri- cata)、胶州湾角贝、喇叭角贝(Graptacme buccinulim)、 蕃红花丽角贝、沟竹蛏(Solen canaliculatus)、Olivella sp.、肋变角贝(Dentalium octangulatum)、习见蛙螺 (Bursa rana)、布尔小核螺(Mitrella burchardi)、西 格织 纹螺、Zeuxis sp.、黄 短 口 螺(Inquisitor flavidula)、白 龙 骨乐飞螺(Lophiotoma leucotropis)；甲 壳 动物9种，包 括轮双眼钩虾(Ampelisca cyclops)、美原双眼钩虾、塞 舌尔泥钩虾(Eriopisella sechellensis)、尖尾细螯虾 (Leptochela acculeocaudata)、鲜明鼓虾(Alpheus distinguen dus)、日本美人虾、廉形叶钩虾(Jassa fa- lacata)、日本沙钩虾、日本大螯蜚(Grandidierella japonica)；棘皮动物6种，包括光滑倍棘蛇尾 (Amphioplus laevis)、洼鄂倍棘蛇尾(Amphioplus de- pressus)、钩倍棘蛇尾(Amphioplus ancistrotus)、滩栖 阳遂足、指棘阳遂足(Amphiura digitula)、金氏真蛇尾 (Ophiura kinbergi)，优势种在东海的平面分布也不相 同[92]。研究认为东海优势种为优势种为豆形短眼蟹、 拟单指虫(Cossurella sp.)、不倒翁虫、日本倍棘蛇尾、 背蚓虫、日本美人虾、掌鳃索沙蚕、缩头竹节虫[76]。 过去对东海周边潮间带进行了大量的研究，发现 福建海岛潮间带大型底栖生物862 种，其中藻类为 128 种，多毛类为 163种，软体动物为248 种，甲壳动物 为181 种，棘皮动物为40 种，其他动物为102 种[95]； 崇明岛大型底栖生物22 种[96]；温州湾天河潮间 带38种，包括软体动物11 种，节肢动物15 种，环 节动物 6种，硬骨鱼纲 3种，其他动物 3种[97]；杭州 湾潮间带 32 种，节肢动物、软体动物和环节动物为 主，分别为16、7、5种[98]；嵊泗海岛潮间带大型底 栖动物 130种，其中多毛类 31 种，软体动物57 种， 节肢动物 32 种，棘皮动物 4种，其他类 6种[99]；乐 清湾潮间带大型底栖动物65种，其中软体动物 34 种， 甲壳类 21种，多毛类5种，其他5种[100]；兴化湾潮 间带 146 种，软体动物、甲壳动物和多毛类分别为59、 36 和30种[101]；湄洲湾潮间带大型底栖生物225 种， 其中多毛类105 种，软体动物41 种，甲壳动物 52种， 棘皮动物5种，其他生物 10种和藻类 12 种[102]；渔 山 岛大型底栖动物100 种，其中软体动物51 种，甲壳 类22 种，多毛类13 种，腔肠动物4种，其他 10 种[103]。 底质类型、调查时间和各种环境因子造成了各个潮间 带物种分布的不均匀性。 对滩涂湿地的研究主要集中在椒江口、长江口和 灵昆围垦湿地。对椒江口滩涂研究发现大型底栖生物 78 种，其中软体类、甲壳类、多毛类和其他类(包括脊 索动物门、纽形动物门、星 )物种数分别为 23 种(29.49%)、25种(32.05%)、21 种(26.93%)和9种(11.53%)[104-106]。对长江口滩涂湿地 的研究分别发现大型底栖生物 68 种、35 种、42种、 73 种[107-110]。长江口九段沙潮间带优势种为谭氏泥蟹 (Ilyrplax descham psi)、丝异须虫、梨形环棱螺(Bellam yapurificata)、堇拟沼螺(Assiminea violacea)、绯拟沼螺 (Assiminea latericea)、琵琶拟沼螺(Assiminea lutea)、河 蚬(Corbicula fluminea)、中国绿螂(Glauconom echinen- sis)、焦河篮蛤(Potam ocorbula ustulata)[110]。灵昆岛围 垦滩涂 1987年~1997 年，2003 年~2004年，2004 年 ~2005 年以及 2006年发现大型底栖生物分别为 31 种 [111]、33 种[112]、33 种[97]、36 种[113,114]。灵昆岛围垦滩 涂物种数基本持平，变化不大；椒江口滩涂物种数相 对于长江口滩涂和灵昆岛围垦滩涂物种数较多。 3.2. 生物量和栖息丰度 3.2.1. 黄海 研究发现黄河口及其邻近 海域平均生物量 35.28 g/m，最低值为 1.1 g/m2[115] 12.13 g/m2，多毛类为 密度为557 个/m2，最低值为24个/m2，最高值为 5037 个/m2。软体动物平均密度为 238个/m2，甲壳动 物平均密度为 188 个/m2，多毛类为122 个/m2，棘皮 动物为 9个/m2。黄河口平均生物量高于整个渤海平均 生物量，也高于秦皇岛海域，南黄海和东海，但低于 北黄海。根据大型底栖动物的生物量、密度和多毛类 的生物量、密度和种的丰富度，将黄河口及其邻近海 域分为四个区：1) 黄河口水下三角洲区，总密度为 480 个/m2，总生物量为 17.38 g/m2；2) 莱州湾区，总密度为 1542 个/m2，总生物量为 108.3 g/m2；3) 渤海湾东部区， Copyright © 2012 Hanspub 88  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 总密度为 101个/m2，总生物量为14.47 g/m2；4) 渤海中 部区，总密度为 154个/m2，总生物量为11.39 g/m2[116]。 生物量在全渤海的分布趋势基本相同，生物量高 值区出现在渤海湾、辽东湾这两个地方，它们的生物 量和丰度较渤海其它地区为高[28]。软体动物中，生物 量占前三位的是加州扁鸟蛤(Clinocardium nuttallii, = C. ca 有的站位都有出现。其 中软 /m2) liforniense)，江户明樱蛤(Moerella jedoensis)和薄 索足蛤，分别为1.06，0.49和0.41 g(w·w)/m2，多毛 类中，不倒翁虫的生物量占第一位，为 0.83 g(w·w)/m2，扁蛰虫和紫臭海蛹(Travisia pupa)的生物 量均居第 2位，无为0.48 g(w·w)/m2，甲壳类中，鲜 明鼓虾、厚蟹一种(Helice sp.)、和口虾蛄的生物量则 占前 3位，分别为 2.18，1.84和0.83 g(w·w)/m2，棘 皮动物中，心形海胆占绝对优势，为 12.76 g(w·w)/m2， 它甚至是整个海区生物量的最大贡献者，柯氏双鳞蛇 尾和棘刺锚参的生物量位居第2和第 3位，分别为3.10 和3.02 g(w·w)/m2；其它动物的生物量以海豆芽 (Lingula sp.)占优势[29]。渤海大型底栖动物生物量组成 中主要种是多毛类的日本强鳞虫、不倒翁虫、持真节 虫；软体动物的毛蚶、滑理蛤、凸壳肌蛤、秀丽波纹 蛤、江户明樱蛤；甲壳类的绒毛细足蟹、日本鼓虾； 棘皮动物的光亮倍棘蛇尾(Amphioplus lucidus)、心形 海胆等；毛蚶在辽东湾和渤海湾的部分海区占了生物 量的大部分；凸壳肌蛤在黄河口以南莱州湾近岸水域 数量很大；棘皮动物的心形海胆在莱州湾的部分海 区，也有较高的生物量[27]。 渤海总平均生物量为 44.47 g/m2，总平均丰度为 2576 个/m2，大型底栖动物丰度与生物量的分布趋势基 本相同，高值区均在三大湾。软体动物、多毛类、甲 壳动物、和棘皮动物几乎在所 体动物占绝对优势，达 1341个/m2，占总平均丰 度的 52.1%；多毛类为739 个/m2，占 28.7%；甲壳动 物为 313 个/m2，占 12.1%；棘皮动物为136 个/m2，占 5.3%；其它类的丰度为 46个/m2，占1.8%[29,30](表3)。 研究发现渤海夏季大型底栖生物生物量为 15.88 g/m2， 栖息密度为 177 个/m2。生物量以其他动物居首位，多 毛类居第2位，棘皮动物居第3位；栖息密度以多毛 类占第 1位，甲壳动物占第 2位，软体动物占第3位 [31]。低于整个渤海的生物量和栖息密度。 根据 2007年7月下旬对辽东湾北部海域的调查 结果发现，大型底栖动物的总栖息密度介于 0~535个 Table 3. Macrobenthic abundances from the Bohai Gulf in differ- ent cruises (ind./m2) 表3. 不同调查渤海大型底栖动物各类群丰度(个 丰度及其 所占比例 孙道元和刘银 城，1991[27] 胡颢琰等， 2000[28] 韩洁等， 2001[29] 多毛类 丰度 96 99.3 739 所占比例(%) 28.1 41.3 28.7 软体动 41 所占比例(%) 12.6 20.3 52.1 甲壳动物 所 棘 物 丰度 43 48.2 13 丰度 占比例(%) 132 38.6 16.0 5.8 313 12.1 皮动物 丰度 63 68.7 136 所占比例(%) 18.4 29.0 5.3 其他 丰度 8 4.7 46 所占比例(%) 0.02 2.0 1.8 总计 丰度 342 236.9 2575 /m 之间， 68.28.19 个/总生物 介 于9.50 g22. 7.55 g。 其中软体动物息为30.5 /m2，生物量 6.92 g/m2；多毛类的平均栖息密度为14.48 个/m2， 物 的平 /m2)；平均栖息密度为 250 个/m 2平均值为 ± 17m； 2量 0~14 /m2之间，平均值为75 ±/m2 的平均栖 密度2个 为 生物量为 4.15 g/m2；甲壳类的平均栖息密度为12.76 个/m2，生物量为 1.86 g/m2；棘皮动物平均栖息密度 为6.38 个/m2，生物量为 8.64 g/m2。表3为各类群栖 息密度、生物量的组成比例，可以看出，调查区内软 体动物的平均栖息密度在四大类群中最高，棘皮动物 的平均栖息密度最低，但由于棘皮动物的个体较大， 使其成为调查区内总生物量的最主要贡献者[32]。 渤海湾内大型底栖动物的总栖息密度 5~695 个 /m2，平均值为228.81 个/m2。总生物量为 0.87~108.03 g/m2，平均值为 36,103 g/m2。其中多毛类的平均栖息 密度为 71.43 个/m2，生物量为21.95 g/m2；软体动 均栖息密度为76.19个/m2，生物量为8128 g/m2； 棘皮动物的平均栖息密度为 61.90 个/m2，生物量为 16.69 g/m2；甲壳动物的平均栖息密度为 53.10个/m2， 生物量为 41.53 g/m2[34]。 黄海大型底栖动物四季平均生物量为 37.17 g/m2，以棘皮动物最多，多毛类次之，生物量季节变 化表现为春季(50.75 g/m2) > 秋季(35.35 g/m2) > 夏季 (32.64 g/m2) > 冬季(29.94 g 2，多毛类最高，其次为甲壳动物、软体动物，栖 息密度季节变化表现为春季(359 个/m2) > 冬季(290 个/m2) > 夏季(186个/m2) > 秋季(165个/m2) [35]。 北黄海生物量为106.1 g/m2[28]，以棘皮动物占绝 对优势，为 55.0%；南黄海生物量为13.36 g/m2，以 多毛类占优势，为 44.3%。大型底栖生物栖息密度北 Copyright © 2012 Hanspub 89  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 黄海为 511.0 ind./m2，南黄 海 为129.4 ind./m2，生物量 和栖 6.92 g/m2， 最高 .8~886.6 g/m26 底栖 物的平均丰度为 41.5 息密度为 215. 量在 1998~1999 年最高；而密度却是 2002 年最 3~11 大于 1992 年[46](平均丰度为203 个/m2)和 1998 4he 调19811994 1999 息密度均是北黄海最高，自南向北呈现递减趋 势，这与底质的有机物含量分布相一致。 调查发现南黄海2000 年秋季平均丰度为154.2个 /m2，最高为385 个/m2，最低为5.0 个/m2；2001 年春 季平均丰度为147.8 个/m2，最高为585 个/m2，最低 为40 个/m2。2000 年秋季去灰平均生物量为 为31.93 g/m2，最低为0.04 g/m2；2001年春季去 灰平均生物量为2.81 g/m2，最高为8.70 g/m2，最低为 0.23 g/m2[26]。南黄海鳀鱼产卵场2001~2003 年平均丰 度为 194.3个/m2，平均生物量(去灰干重)为4.08 g/m2[38]。南黄海 2001 年8月和2002年8~10 月这两 个期间内，平均栖息密度分别为379.44 个/m2和156.67 个/m2，平均生物量[以去灰干重(AFDW)计]分别为 9.44 g(AFDW)/m2和7.36 g(AFDW)/m2[117]。 南黄海乳山海域2006~2007 年冬季平均丰度为 257.3 个/m2，春季为324.5 个/m2，夏季为204.1 个/m2， 秋季为 208.4 个/m2；冬季平均生物量为39.9 g/m2(范 围1.1~140.4 g/m2)，春季为86.1 g/m2(范围 1 )，夏季为 214.4 g/m2(范围 0. ~2975.0 g/m2)，秋 季为 60.4 g/m2(范围 0.9~366.5 g/m2) [39]。宁津海域 2006~2007 年的平均丰度为 219.6 个/m2，冬季最高， 平均丰度为268.10 ± 166.74个/m2；其次为春季，平 均丰度为 238.89 ± 120.74 个/m2；夏季为 205.37 ± 121.37 个/m2；秋季最低，为 166.19 ± 85.13个/m2；全 年平均生物量为9.58 ± 2.56 g/m2，春季最高，为 13.22 ± 28.42 g/m2；其次为夏季，为 10.47 ± 19.75 g/m2；秋 季为 8.3 ± 12.44 g/m2；冬季最低为6.33 ± 6.68[40]。宁 津海域相对于乳山海域，生物量和栖息密度均偏低。 南黄海 2006 年夏季大型底栖动物栖息密度平均 为102个/m2；生物量平均 29.30 g/m2，变化范围为 0~208.8 g/m2，其中多毛类的生物量居各类群之首，为 11.98 g/m2[41]。与 2000 年夏季调查结果[31]相比，大型 动物总生物量相似，但总栖息密度较低。多毛类 生物量高于 1975~1976 年的 8.11 g/m2[118]，原因可能 是调查海域以及时间不同造成的。 苏北浅滩邻近海域2007 年10月总平均丰度为 273.57 个/m2，其中多毛类的平均丰度最高，为117.22 个/m2，占总平均丰度的42.8%；甲壳动物的平均丰度 为68.35个/m2，占 25.1%；软体动 7个/m2，占 15.2%；棘皮动物的的平均丰度为 41.04 个/m2，占14.9%；其他动物为5.39个/m2，仅占 2.0%[42]。 总平均生物量分别为44.50 g/ m2。其中棘皮动物的平 均生物量最高，为 19.50 g/m2，占总平均生物量的 43.8%；多毛类的平均生物量为8.83 g/m2，占 19.8%； 软体动物的平均生物量为8.66 g/m2，占19.5 %；甲 壳 动物的平均生物量为4.37个/m2，占 9.8%；其他动物 为3.15 g/m2，仅占7.1%。生物量和丰度自苏北浅滩 向外海大型底栖动物丰度呈增加的趋势。 青岛近海春季大型底栖动物平均生物量为 18.11 g/m2，春季大型底栖动物丰度为 119.07 个/m2[44]；秋 季大型底栖动物平均生物量为 22.30 g/m2，春季大型 底栖动物丰度为431.73 个/m2[45]，平均栖 87 个/m2，低于胶州湾大型底栖生物栖息密度[43]。 青岛近海相对于苏北浅滩邻近海域，生物量和栖息密 度均偏低。 胶州湾 1980~1981年[46]，1991~1994 年[119]，1998~ 1999 年[48,49]，2002 年[51]，2003 年[52]大型底栖生物生 物量和栖息密度的变化见表4。生物量和密度先下降 后上升，生物 高，原因是2002年有几个站点在养殖区内造成的。 胶州湾 1981~1993 年5月和 8月拖网所获大型底 栖生物的数量。表明无论 5月还是8月，数量呈下降 趋势[120]。 胶州湾北部软底海域总平均丰度为1891.3 个/m2， 月呈逐渐上升趋势；总平均生物量为 41.9 g/m2， 季节变化不明显[61]。中部海域总平均丰度为 1507 个 /m2，结果远 ~1999 年[48](平均丰度为386 个/m2)得出的报道， 而小于 200 年的报道[121](平均丰度为2183个/m2)的报 道；总平均生物量为 35.88 g/m2，结果远小于 1998~ 1999 年[48](平均生物量为151.18 g/m2)和2007 年[121](平 均生物量为469.90 g/m2)的报道，而与 2000 年[61](平均 生物量为 41.90 g/m)得出的结果相差不大[63]。 生物量和密度与邻近海域有一定差别是因为调查 Table. Macrobenthic biomasses and abundances from t Jiaozhou Bay in different years 表4. 不同年份胶州湾大型底栖生物生物量和栖息密度 查年份 1980~ [46] 1991~ [119] 1998~ [48,49] 2002[51] 2003[52] 生 物量(g/m2)73.5 71.9 151.18 30 19.59 密度 25 (ind./m )203.6 132.0 386.3 1550 256. Copyright © 2012 Hanspub 90  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 Copyright © 2012 Hanspub 91 海污不 以及影响海 不同，调 究很多，胶 [64][65][66][67] [68] 物种数见表 5。长岛潮间 带的生物 毛类 4.09 g/m2(占46.53%)， 6 g/m2(占8.65%)，甲壳类 1.98 g/m2(占 2 .9 月 m 6. 5 化， 季 2 为9 g/m2[85]， 2003 /m2， 生物 differthe Yellow Sea in different years 大型底栖生物生物量和栖息密度 调查地点 岔尖岛 域受到的 染程度同，域的各种参数 查时间等造成。 对黄海海域潮间带的研 州湾女姑口 、红石崖 和辛岛 ，海 州 湾，长岛 ，乳山口 西村[69]，黄河口[70]潮间带的 量和栖息密度均居首位，这与长岛作为旅游 海岛，资源破坏少有关。 3.2.2. 东海 调查发现东海 2000年11月大型底栖动物的平均 生物量为 8.79 g/m2，其中多 软体动物 0.7 22.53%)，棘皮动物1.49 g/m(占16.95%)；大型底栖 动物的平均栖息密度为 101.45个/m2，其中多毛类 52.55个/m2(占51.8%)，软体动物 196 个/m2(占 19.67%)，甲壳类22.14 个/m2(占21.82%)，棘皮动物 4.77个/m2(占4.7%)；2001年4大型底栖动物平均 生物量为 7.21 g/2，其中多毛类3.09 g/m2(占42.86%)， 软体动物 0.46 g/m2(占38%)，甲壳类 0.46 g/m2(占 6.38%)，棘皮动物 3.05 g/m2(占42.3%)；大型底栖动 物平均栖息密度为 132.95 个/m2，其中多毛类 74.32 个/m2(占5.9%)，软体动物6.59 个/m2(占4.96%)，甲 壳类 30.23 个/m2(占22.74%)，棘皮动物8.86 个/m2(占 6.66%)[72]。 东海海域大型底栖动物四季平均生物量为 21.36 g/m2，其中软体动物居首位，其次为棘皮动物和其他 动物。生物量也存在明显的季节性变 依次为春 > 秋季 > 夏季 > 冬季。平均栖息密度为283 个/m， 其中多毛类较大，其次为甲壳动物，软体动物动物占 第三位。平均栖息密度的季节性变化与平均生物量基 本略有不同，表现为秋季 > 春季 > 夏季 > 冬季[35]。 1985~1986年长江口大型底栖动物平均生物量为 21.75 g/m2[46]，1988 年枯水期后大型底栖动物平均生 物量为 13.87 g/m2，丰水期后大型底栖动物平均生物量 2[74] .89 g/m。1999 年5月总平均生物量偏低为 14.04 g/m2，而 2000 年11 月和 5月的平均生物量偏高，分 别为 25.65 g/m2和28.14 g/m2；1999 年5月和2001年 5月的平均栖息密度较高，分别为 333.24 个/m2和 411.91 个/m2，2000年11月的平均栖息密度较低，为 213.08 个/m2[75]。2002 年长江口平均栖息密度为 231.5 个/m2，最高为 665个/m2，最低为35 个/m2；平均生物 量为 27.66 g/m2，最高为 98.6 g/m2，最低为 0.55 g/m2[76]。 2004 年长江口大型底栖动物年平均丰度为394.7 个 /m2，丰度范围为 2.5~3470个/m2。年平均生物量(湿重) 为19.1 g/m2，年平均生物量以去灰分干重计，2.58 g(AFDW)/m2[77]。2005 年~2006年6月长江口及其毗邻 海域大型底栖动物的平均栖息密度为 146.4 ± 22.3个 /m2，平均生物量为 12.8 ± 2.3 g/m2[79]，平均去灰生物 量为 2.31 ± 0.41 g/m2(Liu and Zheng, 2010)。长江口栖 息密度变化不大，但生物量分布不均匀，2002 年的调 查生物量较高，可能是因为调查时间在 9月，许多个 体经过春夏季的增长，个体增大造成的。 浙江省近岸海域平均生物量为18.74 Table 5. Macrobenthic biomasses and abundances from 表5. 不同年份黄海周边潮间带 年夏季大型底栖生物总平均生物量为 11.04 g/m2，总平均栖息密度为 230 个/m2[122]。调查发现象 山港大型底栖生物总平均生物量为103.32 g/m2，总 平 均栖息密度为123 个/m2[123] 。杭州湾洋山岛在 2003~2005 年大型底栖动物的生物量，2003 年最高， 为4.26 g/m2；2005 年次之，为2.18 g/m2；2004年的 生物量最低，为0.62 g/m2[86]。瓯江口大型底栖动物的 平均生物量为19.66 g/m2，平均密度为131个/m2[87]。 各海区间的大型底栖生物生物量分布甚不均匀，这与 沉积物类别、底质环境质量等因素密切相关。 福建东山岛潮下带年平均生物量为23.84 g 量最高值为74.08 g/m2，最低值为0.57 g/m2；年 平均密度为 192 个/m2，最高值为 858 个/m2，最低值 为10 个/m2[88]。厦门海域大型底栖动物年平均栖息丰 度为 732个/m2，年平均去灰分干质量为 6.77 [g(AFDM)/m2][89]。福清湾大型底栖生物平均生物量为 ent intertidal spots of 海州湾 长岛 乳山口西村 红石崖 辛岛 望子岛 大口河岛 调查时间 2005.11 2002.6 05.11 2005.11 2007.6 2006~2007 2003~2004 2003~2004 20 生物量(g/m2) 257.28 372.41 7.056 123.19 60.01132.2 39.34 11.82 栖息密度(ind./m2) 953 1383 103.33 718.67 102.5 127.33 339.33 25.33  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 14.72 皮动物 软体甲壳 居第毛类 平均度为 62， 软次为多毛类和 [90] 湾 大型底栖生物平均生物量为36.60 g/m2，秋季最高为 55.26 g/m2，春季最低为21.98 g/m2，生物量以棘皮动 物居首位，软体动物居第2位，多毛类居第三位；平 均栖息密度为62 个/m2，夏季最高为 206个/m2，秋 季 最低为 112个/m2，栖息密度以多毛类占第一位，甲壳 动物占第二位，棘皮动物占第三位[91]。泉州湾大型底 栖生物大型底栖生物平均生物量为23.13 g/m2，平均 栖息密度为 144个/m2，生物量以软体动物居首位 10.28 g/m2，棘皮动物居第二位 51.44 g/m2；栖息密度 以软体动物占第一位 78 个/m2，多毛类占第二位 37 个/m2[124]。同安湾大型底栖生物平均总丰度为 845 个 /m2，丰度最大为 2.844个/m2，丰度最小为 212 个/m2。 平均生物量为13.81 g/m2，生物量最大为35.20 g/m2， 生物量最小为1.76 g/m2[93]。同安湾的生物量和栖息密 度均高于厦门海域，而其余海湾和海岛的生物量和密 度偏低，低于厦门海域。 东海内陆架平均生物量为31.7 g/m2，低于具有温 带性质的北黄海(61.8 g/m2)，但高于渤海(24.3 g/m2) 和南黄海(27.7 g/m2)；东海外陆架内侧常在50 g/m2以 上[125]。 大型底栖动物生物量的平面分布因季节和纬度 不同而有明显差异。春季以东海近岸海域较高，呈近 岸向远岸递减的趋势，同时在台湾西北部水域和中部 也形成一高值区；夏季生物量较春季低，高生物量区 分布在东海中部长江口和杭州湾远岸，台湾海峡北部 海域较低；秋季高值区位于长江口和杭州湾近岸，而 台湾海峡北部海域较低；冬季高值区位于东海中部长 江口与杭州湾近岸和长江口近岸。 栖息密度同生物量具有相似的平面分布趋势，整 体分布趋势为近岸高于远岸海域，但也因季节和海域 纬度不同呈现明显的差异。春季高值区分布在东海中 部长江口近岸和台湾海峡北部，呈近岸向远岸递减趋 势；夏季，出现两个高值区，其一分布在长江口近岸， 其二分布范围较广，从长江口向南至台湾海峡北部近 岸；秋季，栖息密度近岸高于远岸，第二高值区分布 种台湾岛东北部海域；冬季高值区分布在浙江温州沿 岸和东海中线杭州湾外缘水域[31]。 温州天河潮间带四季平均后的大型底栖动物密 为： 182 39.32) > 0 ± 16./m2) > 带(14 14.242) 带(94. 28.88)；生 为： (58.56 ± 13.23 g/m2) > 中潮带(50.26 ± 10.57 g/m2) > 高潮带(40.57 ± 12.60 g/m2) > 低潮带(16.55 ± 7.27 g/m2)[97]。研究发现2006 年9月嵊泗海岛各海岛岩礁 生物量平均值为 3584.85 g/m2，沙滩生物量平均值为 30.925 g/m2，2007 年4月嵊泗各海岛岩礁生物量平均 值为 3670.675 g/m2，沙滩生物量平均值为12 g/m2； 2006 年9月嵊泗海岛各海岛岩礁栖息密度平均值为 3106 个/m2，沙滩栖息密度平均值为1270个/m2，2007 年4月嵊泗各海岛岩礁栖息密度平均值为 5569个/m2， 沙滩栖息密度平均值为 172 个/m2[99]。福清核电站邻 近潮间带大型底栖生物4季的平均生物量为1446.11 g/m2、平均栖息密度为 972个/m2[101]。湄洲湾潮间带 大型底栖生物平均生物量 22.91 g/m2，平均栖息密度 为388 个/m2[102]。渔山岛岩相大型底栖动物平均丰度 为283.89 个/m2，平均生物量为628.314 g/m2[103] 长江口九段沙潮间带年平均丰度为 442.94 个/m2， 生物量为 44.92 g/m2。春、夏、秋、冬各季的平均丰度 和生物量以秋季最高(1098.40 个/m2，44.92 g/m2)，夏 季(611.76 个/m2，53.11 g/m2)和春季(232.22 个/m2，37.77 g/m2)次之，冬季最低(219.26 个/m2，35.79 g/m2)[110]。 3.3. 生物多样性指数 根据 2007年7月下旬对辽东湾北部海域的调查 结果发现大型底栖动物的 Shannon-Wiener 多样性指 数介于 0~3.40之间，平均值为 2.41。调查区大型底栖 动物的 Margalef 物种丰富度指数介于 0~2.40之间， 平均值为 1.58。两种指数的空间分布趋势较为一致， 低值区主要位于调查水域北部的沿岸浅水区；除沿岸 浅水区外，其它水域的生物多样性指数较高且无显著 的空间差异。从大型底栖动物多样性指数的空间分布 特征可以看出，调查区中离岸水域由于受陆源污染等 人类活动的影响较少，生态环境相对稳定，生物多样 性指数较高，表明底栖生态系统处于较为健康的状 态；而在靠近辽河口、双台子河口、大凌河口的近岸 水域，由于受陆源污染以及航道疏浚等人类活动的影 响较为剧烈，生态环境多变，生物多样性指数较低， 显示底栖生态系统处于较为脆弱的状态[126]。2008年4 月渤海湾内大型底栖动物的 Shannon-Wiener 多样性 g/m2，棘最高， 动物和动物分别 2、3位，多最低； 栖息密2个/m 体动物最低，依甲壳动物。兴化 度大小 中潮带(.50 ± 8 个/m 高潮带 (171.052 个潮上 4.50 ±个/m > 低潮 00 ± 个/m2物量则 潮上带 Copyright © 2012 Hanspub 92  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 指数为 0~4.18，平均值为2.99；Margalef 物种丰富度 为0~2.97，平均值为1.71；均匀度指数为 0.51~1.00， 平均值为 0.841[34]。渤海湾较辽东湾，Shannon-Wiener 多样性指数和Margalef 物种丰富度均稍高。 黄海海区内大连–丹东外侧、青岛–乳山、如东 –长江口附近海域H'大于 3，d值在2.07~4.36 之间， J值在 0.71~0.97之间，表现出多样性及种类丰富度高， 种类分布均匀，与所在海域种类组成丰富、有机物含 量高、底质所受污染小有关；丹东、烟台至威海、日 照–射阳附近海域，H'值最低，在 0.48~1.87 之间，d 值在 0.37~1.75 之间，J值在 0.12~0.57 之间，表现出 多样性及种类丰度低，种类分布不均匀的特点，与所 在海域底质污染重及底质不稳定有关[28]。 南黄海乳山海域 2006~2007 年丰富度指数(d)冬 季为 4.95 ± 0.28，春季3.58 ± 0.91，夏季 3.10 ± 0.90， 秋季 2.90 ± 0.74；均匀度指数(J')冬季为 0.88 ± 0.07， 春季 0.88 ± 0.11，夏季0.87 ± 0.10，秋季 0.88 ± 0.10； 物种多样性指数(H')冬季为2.61 ± 0.39，春季 2.66 ± 0.46，夏季2.44 ± 0.45，秋季 2.38 ± 0.32[39]。宁津海 域丰 ')冬季和春季最高，为 2.6；夏季为 2.4；秋 季最 1月和4月仅为 2.13 和夏季的指数较 高， 3)； D为 1年5月长江口的H'平均值 2.87 和2.88，相差甚微，而 1999 年5月的 H' 平均 富度指数(d)秋季最高为 7.0；冬季次之，为3.8； 春季为 3.9；夏季最低为 3.2。均匀度指数(J')冬季为 1.0；春季为 1.0；春季为1.0；秋季为 0.8。物种丰富 度指数(H 低，为2.0[40]。 调查发现 Shannon-Winener 指数 H'在苏北浅滩邻 近海域的中部最高，达2.93，该区域 H'的平均值为 2.56；丰富度指数 D从调查海域西北向东南，从苏北 浅滩南部向外逐渐增加；均匀度指数 J'的变化趋势与 H'和D大体相反，从苏北浅滩向外海逐渐减少[42]。 2007 年青岛近海海域 Margalef丰富度指数(D)的 变化较显著，10 月平均值为4.05，而 和2.26，10月水温较高，采集到的样品种类数多， 故丰富度指数较高；Shannon-Wiener 多样性指数 (H′)10 月略高，为2.38，1月和 4月差别不大，分别 为1.89 和1.91；Pielou 均匀度指数(J′)3个月份的差别 不大[43]。 调查发现 1998年胶州湾各站物种多样性指数平 均为 3.50，而 1999年各站物种多样性指数则有所下 降，平均为3.33[48]。春季和秋季的物种多样性指数偏 低，平均值分别为4.59 和4.76，冬季 平均值分别为4.87 和5.64。1998~2001 年物种多 样性指数为0.95~4.77[50]。胶州湾底栖软体动物的物种 多样性指数在秋季和冬季较高，平均值分别为3.18 和 3.07，而春季和夏季较低，仅为2.763和2.12。物种 丰富度指数(D)除夏季相对较低(为1.82)外，其他 3个 季节差别不大；物种均匀度指数(J)则为秋季(0.87) > 冬季(0.85) > 春季(0.71) > 夏季(0.58)[127]。 胶州湾西部海域多样性指数H′在1.8~3.0范围内 [62]。胶州湾中部海域香浓威纳指数(H′)在冬季和夏季 较高，平均值为 2.81和2.8，而在春季和秋季较低， 平均值为 2.59和2.50；均匀度指数(J)在各个季节变化 不大；物种丰富度指数(D)则为夏季(4.86) > 冬季(4.47) > 春季(3.81) > 秋季(2.79)[63]。西部海域和中部海域均 低于胶州湾[48]的多样性。 调查发现胶州湾3个多样性指数 Shannon- Weaver(H′)，物种丰富度指数(D)，物种均匀度指数(J) 的值大小顺序为低潮区(1.63、1.26 、0.53) > 中潮区 (1.65 、1.12、0.59) > 高潮区(2.39 、1.42 、0.70)。H′ 和J为春季最高(2.15、0.72)、冬季最低(1.35、0.4 秋季最高(1.51)、春季最低(1.14)[64]。长岛潮间带 丰富度指数的平均值为1.275，范围为 0.245~2.316； 均匀度指数的平均值为0.505，范围为 0.056~0.959； 物种多样性指数(H')的平均值为 1.503 ，范围为 0.213~3.207[68]。 2000 年11 月和 200 分别为 值为 2.41，稍低于 2001年5月；丰富度指数D 的平均值分别为 1.28、1.33、1.11；均匀度指数 J分 别为 0.76、0.89 、0.93，与H'出现高值的测站一致[75]。 调查发现 2002 年东海Shannon-Wiener 指数 H范围 1.24~3.25，丰富度指数 D范围为 1.13~5.63，均匀度 指数 J范围为 0.515~1.00[76]。东海平均香农威纳多样 性指数、丰富度指数与均匀度指数分别为1.72 ± 0.16、 1.37 ± 0.19、0.64 ± 0.04[79]。2006 年6月物种多样性 指数(H')平均值为3.38 ± 1.02，范围为1.42~5.13；丰 富度指数(d)平均为2.43 ± 1.29，范围0.73~5.15[81]。 浙江杭州湾洋山岛 2003~2005 年度底内动物平均 多样性指数分别为0.81(2003 年) > 0.36(2004 年) > 0.16(2005 年)[86]。瓯江口大型底栖动物的Shannon- Weiner 指数表现为春季(1.41) > 冬季(1.13) ，而 Simpson优势度指数则为春季(0.30) < 冬季(0.39) ，均 匀度指数和种类丰富度平均值分别为 0.90和0.61[87]。 Copyright © 2012 Hanspub 93  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 对厦门西部海域研究时发现厦门筼筜湖排污口水 域大型底栖生物群落严重扰动，种类多样性和均匀性 指数最低(H'为1.59~2.79；J为0.33~0.59)；接近筼筜 湖排污口水域，生物群落也受干扰，种类多样性和均 匀性 上带(0.31 ± 0.0 为2.18，沙滩物种多样性指数 平均 山岛 现芦苇带香农威纳指数为0.93；海三棱藨 草带 25[113,114]。 灵昆 构及多样性发生变化，因 而其 物区系贫乏、单调，多样性很低， 受大 海胆 指数也低(H'为2.52-3.72；J为0.59~0.89)；远离筼 筜湖排污口水域，生物群落相对稳定，种类多样性和 均匀性指数都很高(H'为3.02~3.92；J为0.76~0.96)[128]。 温州湾天河潮间带Margalef 物种丰富度指数表现 为：中潮带(2.44 ± 0.25) > 高潮带(1.80 ± 0.10) > 低潮 带(1.39 ± 0.19) > 潮上带(1.26 ± 0.08)；Shannon- Wien er (H′)多样性指数表现为：中潮带(2.31 ± 0.11) > 高潮带(1.99 ± 0.07) > 低潮带(1.77 ± 0.18) > 潮上带 (1.45 ± 0.09)；Simpson 优势度指数表现为：潮 2) > 低潮带(0.20 ± 0.04) > 高潮带(0.18 ± 0.01) > 中潮带(0.13 ± 0.02)；Pielou 种类均匀度指数(J)表现 为：低潮带(0.92 ± 0.02) > 中潮带(0.88 ± 0.02) > 高潮 带(0.85 ± 0.01) > 潮上带(0.73 ± 0.02)[97]。而杭州湾潮 间带 Margalef 丰富度指数(S)高潮带(3.05) > 中潮带 (2.47) > 低潮带(0.98)；Shannon-Weiner(H' )高潮带 (2.03) > 中潮带(1.78) > 低潮带(0.81)；Pielou 均匀度 指数(J)高潮带(0.71) > 中潮带(0.66) > 低潮带(0.57)； Simpson优势度指数(D)低潮带(0.58) > 中潮带(0.24) > 高潮带(0.20)[98]。2006 年9月嵊泗海岛各海岛岩礁 物种多样性指数平均值 值为 0.88，2007 年4月嵊泗各海岛岩礁物种多样 性指数平均值为2.19，沙滩物种多样性指数平均值为 1.08[99]。大榭岛、岙山岛、梅山岛岩礁的多样性指数 分别为 1.53、1.85 和1.97和大榭岛、六横岛、梅山岛 泥沙滩的多样性指数分别为1.72、2.12 和1.29[129]。渔 潮间带大型底栖生物 Shannon-Wiener 多样性指 数(H')、Pielou 均匀度指数(J)、Margalef 物种丰富度 指数(R)和Simpson 多样性指数(D)的平均值分别为 3.328 ± 0.109(范围为 2.434~3.991)、0.725 ± 0.021(范围 为0.572~0.906)、4.350 ± 0.216(范围为 2.646~6.017) 和0.823 ± 0.016(范围为 0.677~0.908)[103]。 研究发 香农威纳指数为 1.65；光滩香农威纳指数为 0.48[108]。灵昆岛湿地 Margalef 物种丰富度指数在围垦 区内的平均值为2.023，范围为 1.406~2.427；围垦区 外的平均值为 2.390，范围为1.100~3.469；Shannon- Wien er (H′)多样性指数在围垦区内的平均值为1.927， 范围为 1.506~2.207；围垦区外平均值为 2.212，范围 为1.540~2.737；Pielou 种类均匀度指数(J)围垦区内的 平均值为 0.846，范围为0.806~0.878；围垦区外的平 均值为 0.926，范围为 0.888~0.964；Simpson 优势度 指数围垦区内的平均值为0.208，范围为 0.143~0.291； 围垦区外平均值为0.139，范围为0.100~0.2 岛湿地Shannon-Wiener 多样性指数：边滩 > 潮 沟底 > 草滩；Pielou 均匀度指数：潮沟底 > 边滩 > 草滩[111,130]；Margalef 物种多样性指数：边滩 > 潮沟 底 > 草滩[111]；边滩 > 草滩 > 潮沟底[130]；Simpson 优势度指数：草滩 > 边滩 > 潮沟底[111]；草滩 > 潮 沟底 > 边滩[130]。 围垦使大型底栖动物结 变化可以作为潮滩湿地生境改变的指标，也能反 映围垦干扰破坏的程度。围垦时间长，且没有潮水影 响的围垦方式使底质明显陆生化，大型底栖动物种类 丰度及多样性降低，反映了潮滩湿地生境的破坏。而 还能受到潮水周期性作用的围垦潮滩，大型底栖动物 物种丰度有所降低，但多样性降低不明显[131]。 3.4. 群落结构分析 3.4.1. 黄海 渤海的动、植 陆沿岸水、黄海冷水及黑潮水的共同影响，水温 季节变化明显，各种水文、底质条件复杂，大型底栖 生物群落组成也较复杂。研究认为可以包括以下三个 群落[28]： 1) 颗粒拟关公蟹(Paradorippe granulata)–细雕 刻肋海胆(Temnopleurus toreumaticus)群落，此群落位 于辽东湾海域。代表种有颗粒拟关公蟹、日本诺关公 蟹Nobilum japonicus、细雕刻肋海胆、日本长腕海盘 车(Distolasterius nipon)、口虾蛄、日本鼓虾、毛蚶、 扁玉螺等。 2) 隆线强蟹–彩虹明樱蛤群落，此群落分布于 渤海中部及渤海湾，代表种有隆线强蟹、哈氏刻肋 、彩虹明樱蛤、假主厚旋螺Carssispira pseu- dopriciplis 、海仙人掌 Cavemularia sp.、泥脚隆背蟹 Carcinoplax vestita、仿盲蟹、艾氏活额寄居蟹 (Diogenes edwardsii)、日本倍棘蛇尾、锯额豆瓷蟹 (Pisidia serratifrons)(= 锯额瓷蟹 Porcellana serrati- frong)、泥螺等。 Copyright © 2012 Hanspub 94  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 3) 叫姑鱼(Johnius sp.)–颗粒拟关公蟹群落，此 群落分布于莱州湾，代表种有叫姑鱼、颗粒拟关公 蟹、涟虫 Bodotriidae 、脊尾白虾、中国毛虾 Acetes chinensis、绒毛细足蟹、端正拟关公蟹 Paradorippe polita 等。 有研究分析了渤海海域的大型底栖动物群落，将 其分为四个群落[31]： 1) 拟特须虫–短竹蛏(Solen brevissimus, =S. dunkerianus)–赛舌尔泥钩虾群落，位于渤海中南部的 东西两侧和北部，水深23~32 m，底质主要为砂质粘 土、粉砂粘土。 2) 花岗鈎毛虫–凯利蛤(Kellia)–长鳃麦秆虫– 变化柄锚参(Oestergrenia variabilis)群落，位于渤海 中部和中部北侧，水深24~38 m，底质主要为砂质粘 土。 3) 不倒翁虫–理蛤–日本美人虾–倍棘蛇尾群 落，位于渤海北部西侧，水深27~30 m，底质主要为 砂质粘土。 4) 梳鳃虫–小亮樱蛤(Nitidotellina minuta)–葛氏 胖钩虾–洼鄂倍棘蛇尾群落，位于渤海北部东侧、中 部和南部，水深 16~31 m，底质为砂质粘土、粘土粉 砂。 有研究将南黄海分为四个群落[132]：1) 索足蛤– 蜈蚣欧努菲虫(Onuphis geophilformis)–北方真蛇尾群 落，分布于 50米深度以上的南黄海深水水域。2) 北 方真蛇尾–索足蛤群落，分部在 50 米深度以上的北黄 海中央水域。以上两环境夏季均为冷水团所控制，温、 盐度条件较稳定。3) 泥足隆背蟹–内褶蚶群落。分布 在山东半岛南岸和北岸的沿岸水域，一般在 40 米等深 线范围以内。4) 角管虫(Ditrupa arietina)–海蛹群落， 位于沿岸水和中央水交汇区，水深大约在 40~50 米之 间。 黄海近岸调查海域的大型底栖生物分为4个群落 [28]： 1) 日本褐虾–蛇尾群落，分布于北黄海北部，具 明显 落包括两个群落：蚕光稚虫 (Spio 落和 aponica)–薄索足蛤–皮海 lgula manhattensis)群落；黄海南部主要为梳鳃 脆蛤–太平洋方甲涟虫–洼颚倍棘蛇尾 –短 等为优势种。群落II 位于中央冷水团区， 种类 落的范围大约缩减了1个经度。 齿虫–背蚓虫–樱蛤–织纹螺群 的冷水种成分，代表种有日本褐虾、日本倍棘蛇 尾、司氏盖蛇尾(Stegophiura sladeni)、紫蛇尾、萨氏 真蛇尾等； 2) 心形海胆–蛇尾群落，分布于山东以北海域及 北黄海南部，代表种有心形海胆、哈氏刻肋海胆、日 本长腕海盘车、泥螺、司氏盖蛇尾等； 3) 日本鼓虾–织纹螺群落，分布于江苏北部的连 云港–威海一带近岸海域，亚热带种类明显增加，代 表种有日本鼓虾、红狼牙鰕虎鱼(Odontamblyopus rubicundus)、红带织纹螺、纵肋织纹螺等； 4) 葛氏长臂虾–梅童鱼(Collichthys)群落，分布 于江苏北部射阳–长江口近岸海域，代表种有棘头 梅童鱼(Collichthys lucidus)、葛氏长臂虾、不倒翁 虫、戴氏赤虾(Metapenaeopsis dalei)等，具明显的亚 热带区系成分。 其他研究则把黄海按区域划分为黄海北部群落、 黄海中部群落和黄海南部群落，共包括7个群落[31]。 其中黄海北部群 phanes bombyx)–中国蛤蜊–短角双眼钩虾–心 形海胆群落和色斑角吻沙蚕(Goniada maculata)–薄 索足蛤–萨氏真蛇尾群落；黄海中部群落包括四个群 落，依次为：加州中蚓虫(Neomediomastus californiensis) –薄索足蛤–细指海葵群落、拟节虫–薄索足蛤–尖 尾细螯虾群落、蜈蚣欧努菲虫–鸟啄小脆蛤(Raetellopes pulchella)–蕨形角海葵(Cerianthus filiformis)群 日本索沙蚕(Lumbrineris j 鞘(Mo 虫–鸟啄小 吻铲荚螠(Listriolobus brevirostris)群落。 还有研究将北黄海划分出 3个大型底栖生物群落 [37]。其中群落 I位于山东半岛近岸以及辽东半岛长山 群岛以北。种类组成以广温低盐种为主，不倒翁虫、 双唇索沙蚕 组成多为冷水性种，优势种为薄索足蛤、浅水萨 氏真蛇尾等。群落 III位于北黄海东部砂底区，种类 少，蚕光稚虫、心形海胆等为优势种。与 1958年的 全国海洋综合调查等历史资料[125]对比发现，沿岸性群 落的优势类群发生了变化，多毛类动物取代了棘皮动 物；冷水性群 苏北浅滩邻近海域可以划分为3个群落[42]：群 落 I为滩栖阳遂足群落，位于苏北浅滩北面，底质为粉 砂质粘土，水深约 17 m；贡献率为 69.49%。群落 II 为不倒翁虫–梳鳃虫–樱蛤群落，位于苏北浅滩东 侧，调查海域中部，底质为粘土质粉砂或砂，平均水 深21~31 m，3个优势种的贡献率分别是 22.05%、 17.94%和11.52%，平均丰度分别为 8、15.33和4.67 个/m2。群落Ⅲ为稚 Copyright © 2012 Hanspub 95  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 落， 稚齿虫达45.82%。 –扇栉虫(Amphicteis gunneri) 群落 3.4.2 %~40%。根据不同区域，把东海海域大型底栖 动物划分 ： icronephtys sphaerocirrata)–双带瓷光螺(Eulima bifas 边帽虫(Amphictene sp.)–蕃红花丽角贝–原足 虫( phiothrix striolata, =Placophiothrix striolata)群 落； 部外海群落 2个：群落Ⅰ，双须内卷齿 蚕(A pectinulata) –女 ongates) –宽 南面，靠近嵊泗岛，底质为粘土质 粉砂 落；Ⅶ [84] [122] 薄云 母蛤 神蛇尾(Ophionephthy difficilis)群落。 5) 台湾海峡群落2个：群落Ⅰ，独毛虫(Tharyx acutus)–蕃红花丽角贝–轮双眼钩虾–洼鄂倍棘蛇 尾群落；群落Ⅱ，长锥虫(Haploscoloplos el 位于苏北浅滩南面，靠近长江口，底质以粘土质 粉砂为主，水深9~50 m，主要优势种为稚齿虫(52 个 /m2)、背蚓虫(29.78 个/m2)、樱蛤(18.67 个/m2)、纵肋 织纹螺(25.33 个/m2)，4个优势种的贡献率总计为 67.26%，仅 壳胡桃蛤(Ennucula aegeensis = Nucula con- vexa)–短角双眼钩虾群落。 有研究将长江口划分为4个群落[133]：群落Ⅰ：圆 筒原盒螺–滩栖阳遂足–棘刺锚参–背蚓虫群落，该 群落位于长江口东 有研究将胶州湾划分为五个群落[47]：1) 文昌鱼群 落，底质为粗砂；2) 海蛹 ，底质为粉砂–粘土；3) 细雕刻肋海胆–日本倍 棘蛇尾，底质为砂底质；4) 菲律宾蛤仔群落，底质为 粘土–粉砂；5) 棘刺锚参–胡桃蛤群落。 ，水深17 m；群落Ⅱ：圆筒原盒螺–钩虾群落， 该群落位于长江口咸淡水混合区，靠近上海市南汇 区，底质为粘土质粉砂，水深7 m；群落Ⅲ：背蚓虫 –奇异稚齿虫–不倒翁–尖叶长手沙蚕–近辐蛇尾 群落，该群落包括了调查站位的绝大部分，底质为粘 土质粉砂和砂质粉砂，水深9~50 m；群落Ⅳ：短叶索 沙蚕–长吻沙蚕–纽虫群落该群落位于长江口咸淡 水混合区，底质为砂质粉砂，水深7 m。 将东海大陆架大型底栖生物分为七个群落[134]：Ⅰ. 豆形短眼蟹–绵真蛇尾群落；Ⅱ. 凹裂星海胆–锡基 赛尔轭螺群落；Ⅲ. 绵真蛇尾–凸镜蛤群落；Ⅳ. 长 手隆背蟹–海地瓜–白帘蛤群落；Ⅴ. 玉虾–单列羽 螅–骑士章海星群落；Ⅵ. 尖刺襞蛤–骑士章海星群 . 东海 东海不同区域大型底栖动物群落的 Bray-Curtis 相似性系数存在一定差异，最大为40%~50%，多数 为10 为东海北部近海群落、东海南部近海群落、 东海北部外海群落、东海南部外海群落和台湾海峡群 落[31]，依次为 1) 东海北部近海群落 2个：群落Ⅰ，独指虫– 蕃红花丽角贝–鸟喙小脆蛤–日本美人虾–洼鄂倍 棘蛇尾群落；群落Ⅱ，球须微齿吻沙蚕(=球小卷吻沙 蚕)(M cialis)–不等壳毛蚶(Anadara inaequivalvis, = Scapharca inaequivalvis)–东方长眼虾(Ogyrides ori- entalis)群落。 2) 东海南部近海群落 2个：群落Ⅰ，欧努菲虫 (Onuphis eremite)–蕃红花丽角贝–日本美人虾–钩 倍棘蛇尾群落；群落Ⅱ，独指虫–蕃红花丽角贝–日 本大螯蜚–钩倍棘蛇尾群落； 3) 东海北部外海群落 4个：群落Ⅰ，加州中蚓 虫–日本沙钩虾–戈芬星虫(Golfingia sp.)群落；群落 II，双 . 偕老同穴–扇形珊瑚群落。 浙北潮下带大型底栖生物分为五个群落结构：1) 小荚蛏–焦河篮蛤–安氏白虾群落(底质为粉砂)；2) 凸镜蛤–薄云母蛤–棘刺锚参群落(底质为泥)；3) 菲 律宾蛤仔–毛蚶–细雕刻肋海胆群落(底质为贝壳 砂)；4) 纵肋织纹螺–芋参(Molpadia spp.)群落(底质 为泥–细粉砂)；5) 白龙骨乐飞螺–背尾白虾群落(底 质为泥砂)。根据 2003年夏季浙江沿岸大型底栖生 物调查将其分为四个群落 ：Ⅰ为背蚓虫–变化柄锚 参群落；Ⅱ为不倒翁虫–西方拟蛰虫群落；Ⅲ为 Leptochelia aculeocauclata)–条纹板刺蛇尾 (Macro –变化柄锚参–双鳃内卷齿蚕群落；Ⅳ为西格织 纹螺–背蚓虫–不倒翁虫–双鳃内卷齿蚕群落。 将象山港大型底栖生物划分为五个群落结构[123]： I为翅状索沙蚕–寡鳃齿吻沙蚕2–奇异稚齿虫群落， 位于湾口，底质为软泥；Ⅱ为纵肋织纹螺–缩头竹节 虫群落，位于湾中部，底质为软泥，但比湾口硬；Ⅲ 为高骨片沙鸡头–菲律宾蛤子–凸镜蛤群落，位于湾 顶部，底质上层为贝壳砂，下层为软泥；Ⅳ为棘刺锚 群落Ⅲ，花冈鈎毛虫–蕃红花丽角贝–日本美 人虾–指棘阳遂足群落；群落Ⅳ，独指虫–蕃红花 丽角贝–日本美人虾–倍棘蛇尾群落。 4) 东海南 glaophamus dicirris)–带锥螺(Turritella fascialis) –日本美人虾–条纹板刺蛇尾群落；群落Ⅱ，奇异 稚齿虫–刺襞蛤–拟栉管鞭虾(Solenocera Copyright © 2012 Hanspub 96  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 参群落位于湾顶部，底质上层为贝壳砂，下层为软泥； Ⅴ为洼颚倍棘蛇尾–纵肋织纹螺–黄短口螺群落，位 于湾顶部，底质为砂。 福建福清 大型底栖生物分为三个群落[90]：群落 I为模糊新短眼蟹–凸壳肌蛤– 湾 光滑倍棘蛇尾群落， 位于 粉砂。 化湾大型底栖生物分为四个群落[91]：群 落I 侧，底质为砂–粉砂–粘土；群落 Ⅳ， 和砂泥；群落Ⅱ，中蚓虫–光滑篮蛤 –模 寡鳃齿吻沙蚕群落； 群落 质交换有重要意义， P/B( 了 生物 ，种类组成 中， 场 大型 湾北部，底质为细砂、粘土质粉砂；群落Ⅱ为凸 壳肌蛤–白龙骨乐飞螺–模糊新短眼蟹–扁平蛛网 海胆，位于海湾中部和近南部湾口，底质为中细砂、 砂–粉砂–粘土；群落Ⅲ为滑指矶沙蚕–肋昌螺，位 于海湾南部近湾口一带，底质为砾砂、砂质 将福建兴 ，短叶索沙蚕–特矶沙蚕–幽辟新短眼蟹–洼颚 倍棘蛇尾，位于湾中西部，底质主要为粘土质粉砂、 中粗砂；群落Ⅱ，大海蛹–不倒翁虫–变态蟳–钩倍 棘蛇尾，位于湾口，底质为砾石–砂–粉砂和中粗砂； 群落Ⅲ，滑指矶沙蚕–幽辟新短眼蟹–光滑倍棘蛇 尾，位于近湾口北 日本刺梳鳞虫–波纹巴非蛤–棒锥螺(Turritella bacillum)–中华豆蟹–棘刺锚参，位于湾顶、南、北 周边，底质主要为粘土质粉砂、砂–粉砂–粘土。 福建泉州湾大型底栖生物分为两个群落：群落 Ⅰ，丝鳃稚齿虫–光滑篮蛤–纹尾长眼虾群落。该群 落位于泉州湾西北部和南部湾口，水深114~22 m，底 质主要泥、泥砂 糊新短眼蟹群落，该群落位于泉州湾中部和北部 湾口，水深7~18 m，底质主要为泥[92]。 将同安湾大型底栖生物分为三个群落[93]：群落 Ⅰ，似蛰虫–刚鳃虫–梳鳃虫– Ⅱ，豆形胡桃蛤–金星蝶铰蛤–似蛰虫–中蚓虫 群落；群落Ⅲ，丝鳃稚齿虫–大蜾蠃蜚–似蛰虫–菲 律宾蛤仔群落。 将海岛潮间带生物群落可分为3个类型[95]：1) 开 敞海域群落，宏观上分布于地处远岸或近岸凸出部、 开阔部水域的海岛；2) 近岸港湾群落，分布于近岸或 港湾水域的海岛；3) 河口群落，分布于河口区水域的 海岛。 将黄东海划分为4个群落类型，发现除黄海冷水 性群落相对稳定外，其他群落物种组成在春季和秋季 变化较大。不同海域的的群落结构不同，相差较大， 群落结构不同主要是栖息环境不同造成的，在相似的 栖息环境，群落组成相似[135]。 3.5. 次级生产力 次级生产力的研究是研究大型底栖生物量化的 重要途径，对研究大型底栖生物在海洋生物食物链中 的地位以及海洋的能量流动物 次级生产力/生物量)值是种群最大可生产量的指 示值，反映一个生态群落内物种新陈代谢率的高低和 世代更替速度。 采用 Brey(1990)的经验公式[4]得出渤海大型底栖 动物年次级生产力平均值为 6.49(AFDW)/(m2/a)，其 中渤海海峡海域较高，为 12.59(AFDW)/(m2/a)；渤海 中部为 4.46(AFDW)/(m2/a)，渤海大型底栖动物年平 均P/B 为0.82。整个渤海以 78,000 km2计算，得到的 整个渤海大型底栖动物年生产力为50.622 万t去灰干 重，或是 56.247 万t干重，或是 281.233 万t湿重。 渤海海峡海域的次级生产力较高，是由于本区出现 量较大的海豆芽及多种个体较大的棘皮动物如： 浅水萨氏真蛇尾(Ophiura sarsii)、紫蛇尾、司氏盖蛇 尾、柯氏双鳞蛇尾、日本鳞缘蛇尾(Ophiophragmus japonicus)、心形海胆和棘刺锚参等。而渤海中部大型 底栖动物的生物量相对渤海海峡较低，主要原因是本 区的站位极少出现个体生物量较大的种类 以个体较小的多毛类、甲壳类和软体动物幼体为 主[136]。 南黄海大型底栖生物次级 生产力进行调查 研 究，得到 2001 年~2002年该海域年平均次级生产力为 4.98 g m–2 a–1，最高为14.26 g(AFDW) m–2·a–1，最低 为0.31 g(AFDW) m–2·a–1，与生物量分布格局相似， 两个高生产力分布区域位于黄海冷水团的两侧；平 均P/B 值为 1.10 a–1，最高值为 1.62 a–1，最低值为 0.82 a–1。证明了大型底栖生物的生物量和次级生产 里受海水温度影响较大，生产力随水深的加大而降 低，P/B 值随水温升高而升高[26]。南黄海鳀鱼产卵 底栖生物次级生产力平均值为4.09 g m–2·a–1，低 于南黄海大型底栖生物次级生产力，最高为22.74 g (AFDW) m–2·a–1，最低为0.27(AFDW) m–2·a–1；平均P/B 值为 1.32 a–1，高于南黄海，最高为2.65 a–1，最低为 0.67 a–1[38]。黄海 2001 年和2002 年大型底栖动物的次 级生产力(以去灰干重计)分别为 9.64 g(AFDW) Copyright © 2012 Hanspub 97  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 /(m2·a) 和6.42 g(AFDW)/(m2·a)，P/B 值分别为 1.20 和0.98[117]。黄海次级生产力除 2001 年[117]大于渤海[135] 外，2005 年和 2002 年均小于渤海，但平均 P/B值均 大于 湾顶 越高群落 平均次级生产力为 3.69 g(AFDW) m·a ，最低为0.33 g(AFDW； 平均 P/B值为 1.41 a，最高值为1.87 a，最低值为 ± 1.27 g ) m–2·a 势。 向东呈递增趋势，次级生产力高于东海而低 于渤 依次为胶州湾 > 渤 [77]。 福 型底栖动物年次级生产力为 9.68 [89]。 4. 研究展望 东部沿海地区经济和社会的快速发展，对环 境造 渤海。 胶州湾 1998~1999 年和 2000~2004 年两个时间段 的次级生产力进行比较时发现，该值由湾口–湾北部 的湾顶呈梯度升高，这种分布模式与湾顶底质有机物 丰富，受人类干扰小等因素密切相关[137]；1998~1999 年次级生产力为18.65 g m–2·a–1，2000~2004年有所下 降，为 3.41 g m–2·a–1，P/B 值两个时间段均为1.05 a–1， 高分布区下降明显，且各分布中心向西偏移，造 成这种变化的主要原因是陆源环境恶化和近岸的人 为改造，并分析说明了菲律宾蛤仔及其养殖环境中的 其他大型底栖动物是胶州湾次级生产力主要贡献者。 胶州湾西部海域 2003~2004 年大型底栖动物年次级生 产力[121]为47.34 g m–2·a–1，平均 P/B 值为0.58 a–1，对 次级生产力与环境因子相关分析表明叶绿素 a是最重 要的影响因子，而物种多样性指数与水深、有机质、 叶绿素含量等相关不显著[62]，与次级生产力表现为显 著的负相关，表示一定条件下，被调查群落的生产力 物种多样性越低。 对东海次级生产力调查发现 2000 年~2001 年全年 1.62 g(AFDW) m–2·a–1，最高为 –2 –1) m–2·a–1 –1 –1 1.01 a–1[138]。2005年~2006 年平均次级生产力为2.48 ± 0.38 g (AFDW) m–2·a–1，最高为 3.86(AFDW –1，最低为 0.51 ± 0.35 g (AFDW) m–2·a–1；平均 P/B 值为 1.48 ± 0.06 a–1，最高值为 1.95 ± 0.18 a–1，最 低值为 1.29 ± 0.08 a–1[80]。2005 年~2006年东海次级生 产力和 P/B值均大于2000 年~2001 年，次级生产力随 年份增长呈上升趋 调查认为 2004年长江口年平均次级生产力以去 灰分干重计，在0.01~11.62 g(AFDW)/(m2·a)之间，平 均为 3.52 g(AFDW)/(m2·a)；P/B值范围为 0.97~4.22， 平均值为 1.53，长江口大型底栖动物次级生产力自长 江入海口 海和胶州湾；P/B值高于南黄海、胶州湾和渤海， 也说明了长江口大型底栖动物群落中个体小、生活史 短,代谢快的种类所占的比例高于以上海域。各调查海 域平均水深依次为胶州湾 < 渤海 < 长江口 < 东 海，而大型底栖动物次级生产 力 海 > 长江口 > 东海 建厦门海域 [g(AFDM)/(m2·a)]，P/B 值为1.43；从地理位置上 看，位于鼓浪屿附近海域的年平均次级生产力最高， 为25.42[g(AFDM)/(m2·a)]；位于九龙江口海域的年平 均次级生产力最低，为0.31[g(AFDM)/(m2·a)]；P/B 值 最高的出现在九龙江口海域，为2.50；P/B 值最低出 现在西海域，为1.26 黄海和东海是我国海域的重要组成部分，也是我 国渔业资源开发利用最早、最重要的海域，是我国东 部地区经济和社会发展、我国海洋经济战略的重要支 撑海域。黄海和东海的大型底栖生物生态学和生物多 样性调查研究不但起步早，从1958年即开始有系统 的调查，而且成果丰富，为了解我国近海的海洋生物 资源和海洋生态特点提供了大量资料和数据。1999 年 以来，国家对黄海和东海生态系统的调查、环境保护 和可持续利用研究加大了投入，与沿岸经济建设和社 会发展相关的生态环境调查和评价也加强了相关海 域的海洋大型底栖生物生态学调查研究，使人们对黄 海和东海大型底栖生物的生态学和生物多样性特点 以及变化规律有了更充分更清晰的了解和掌握。 随着 成的压力越来越大。获知海洋环境容量，合理开 发利用海洋资源，使我国海洋经济保持可持续发展， 是生态环境调查研究的重要任务。努力将先进的科学 研究成果应用于海洋经济发展建设也是实现海洋生 物资源可持续利用的需要。海洋生物资源可持续利用 追求的是自然环境、经济、社会的协调发展，只有这 样才能解决人类无限发展的需求与海洋生物资源有 限性的矛盾。 准确了解海洋生态环境容量，必须准确了解海洋 生态系统的动力学运行机制，必须充分了解生态系统 各要素与环境各要素之间的关系。大型底栖生物作为 海洋生态系统中的重要组成部分，在海洋生态系统物 质和能量循环中起着重要作用。从细节上深入研究大 型底栖生物的生态学运行机理，对于全面理解海洋生 态系统动力学运行机制是十分重要的。这就要求大型 Copyright © 2012 Hanspub 98  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 底栖生物生态学研究必须由以往的现象描述转向机 理探究，由物种数、生物量、栖息密度、生物多样性 指数、次级生产力数据等宏观数据的描述，转向物种 组成、优势种变迁，特别是哪些物种在什么时间对生 物量 来 统建设，建立地理信息系统；2) 生态系统结构功能与 生态系统管理研究；3) 全球 及人类活动对大 型底栖生物多样性的影响研 即全球气人 栖生物在海洋生态系统中的 生态 of Long Island Sound, 195-4. X. shore and community ecology: An experimentalist’spective. Excellence in Ecology, Ecology any, 1994, 4: 152. . Biodiversity and production on the sea floor. In: G. Hempel, Ed., The ocean and the poles, grand challenges for [7] 2 Wadden Sea: The Norderaue revisited after 60 year macroinfaunal assemblages in experimentally enriched salt 995, [13] 53(6): 978-980. 沼, 1963, 5(: 306-321. , 韩洁等. 生物扰动实验系统(AFS)的基本结构 [20] 、栖息密度、生物多样性指数、次级生产力做出 了怎样的贡献，环境因素通过什么途径影响着大型底 栖生物的数量变化和成分变化，哪些物种在什么数量 上或者哪些物种组合可以代表怎样的海洋环境质量 水平，等等细微机理的研究。通过机理的研究，可以 使合理开发和可持续利用海洋生物资源成为可能，使 准确预测海洋环境质量变化和预报并避免海洋灾害 成为可能。 新理论、新方法、新手段、新工具的创新、探索、 引入将是今后海洋大型底栖生物生态学研究的必然 趋势。因此，要根据国家需求，跟踪国际前沿，注意 科学问题的发掘。未 海洋大型底栖生物生态学和生 物多样性研究发展应关注以下问题(不分先后)：1) 海 洋大型底栖生物多样性的调查、编目、监测及信息系 气候变化 究， 候变化和 类活动什么时候、在什么情况下、如何影响大型底栖 生物？海洋生态系统从受到第一次人类活动影响以 来是如何变化的？人类活动在不同种群、物种、群落 和生态系统产生影响的机理是什么？4) 生物多样性 和生态环境保护、恢复和持续利用技术和对策研究； 5) 濒危物种的濒危机制，重要经济种类的遗传多样 性、系统进化及病害防治研究；6) 外来物种入侵和转 基因生物释放对生物多样性的影响研究；7) 稀有物种 在生态系统中的功能，一个物种在其生活史过程中其 功能如何转变；8) 大型底 服务功能；9) 各种海洋生境在全球经济或者无形 资源中的价值，这些价值在多大程度上依赖于海洋大 型底栖生物多样性；10) 深海底栖生态系统在海洋生 物基因流动和海洋生物多样性维持方面的作用。 5. 致谢 甘志彬、黄慧、王金宝、董栋、寇琦、隋吉星、 彭松耀、许鹏等在文献整理和分析过程中给予大力支 持和帮助，在此表示衷心感谢。 参考文献 (References) [1] H. L. Sanders. Oceanography The biology of marine bottom communities. Bulletin of the Bingham Oceanographic Collection, 1956, 15: 345-414. [2] L. A. Zenkevich. Biology of the seas of the U. S. S. R. (Transla- tion by S. Notcharskaya). London: George Allen & Unwin Ltd., 1963: 1-955. [3] D. J. Crisp. Energy flow measurements. In: N. A. Holme, A. D. Melnyter, Eds., Methods forthe study of marine benthos (2nd Edition). Oxford: Blackwell, 1984: 284-372. [4] T. Brey. Estimation productivity of macrobenthic invertebrates from biomass and mean individual weight. Meeresforsch, 1990, 32: 329-343. [5] R. T. Paine. In: Marine rocky s per Institure, Germ [6] R. M. Warwick European cooperation. Stuttgart: Fischer, 1997: 217-226. T. H. Pearson, A. B. Josefson and R. Rosenberg. Petersen’s benthic stations revisited. Is the Kattegat becoming eutrophic? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1985, 92 (2-3): 157-206. [8] R. Rosenberg, J. S. Gray, A. B. Josefson and T. H. Pearson. Pertersen’s benthic stations revisited. Is the Oslofjord and east- ern Skagerrak enriched? Journal of Experimental Marine Biol- ogy and Ecology, 1987, 105(2-3): 19-251. [9] K. Reise, A. Schubert. Macrobenthos turnover in the subtidal s. Helgo- lander Meeresunters, 1987, 41(1): 69-82. [10] K. T. Jensen. Macrozoobenthos on an intertidal mudflat in the Danish Wadden Sea: Comparisons of surveys made in the 1930s, 1940s and 1980s. Helgoländer Meeresunters, 1992, 46(4): 363- 376. [11] R. Sarda, K. Foreman and I. Valiela. Long-term changes of marsh tidal creeks. The Biological Bulletin, 1994, 187: 280-283. [12] J. E. Lopez, O. Francesch, A. V. Dorrio, et al. Long term varia- tion of the infaunal benthos of La Coruna Bay (NW Spain); re- sults from a 12-year study (1982-1993). Scientia Marina, 1 59(Suppl. 1): 49-61. C. L. J. Frid, J. B. Buchanan and P. R. Garwood. Short commu- nication: Variability and stability; twenty-two years of monitor- ing of Northumberland. ICES Journal of Marine Science, 1996, [14] P. R. Ehrlich, E. O. Wilson. Biodiversity studies: Science and policy. Science, 1991, 253(5021): 758-762. [15] B. H. Walker. Biodiversity and ecological redundancy. Conser- vation Biodiversity, 1992, 6: 18-23. [16] J. B. C. Jackson. Community unity? Science, 1994, 264(5164): 1412-1413. [17] 古丽亚诺娃, 刘瑞玉, 斯卡拉脱等. 黄海潮间带生态学研究 [J]. 中国科学院海洋生物研究所丛刊, 1958, 2(2): 1-43. [18] 刘瑞玉, 徐凤山. 黄东海底栖生物区系的特点[J]. 海洋与湖 4) [19] 张志南, 周宇 和工作原理[J]. 海洋科学, 1999, 6: 28-30． 张志南, 周宇, 韩洁等. 应用生物扰动试验系统(Annular Flux System)研究大型滤食性双壳类的生物沉降作用[J]. 青岛海 洋大学学报, 2000, 30(2): 270-276． [21] 李新正, 刘录三, 李宝泉. 中国海洋大型底栖生物——研究 与实践[M]. 北京: 海洋出版社, 2010: 1-378. [22] 李新正. 我国海洋大型底栖生物多样性研究及展望: 以黄海 为例[J]. 生物多样性, 2011, 19(6): 676-684. [23] C. E. Shannon, W. Wiener. The mathematical theory of commu- nication. Urbanna: University of Illinois Press, 1949: 1-117. [24] R. Margalef. Perspective in ecological theory. Chicago: University Copyright © 2012 Hanspub 99  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 of Chicago Press, 1968: 1-111. [25] E. C. Pielou. Ecological Diversity. New York: Wiley-Inters, 1975: 1-163. [26] X. Z. Li, Z. S. Yu, J. B. Wang, et al. Secondary production of macrobenthos in Southern Yellow Sea. Chinese Journal of Ap- plied and Environmental Biology, 2005, 11(6): 702-705. [27] 孙道元, 刘银城. 渤海底栖动物种类组成和数量分布[J]. 黄 渤海海洋, 1991, 9(1): 42-50． [28] 胡颢琰, 黄备, 唐静亮等. 渤、黄海近岸海域底栖生物生态研 究[J]. 东海海洋, 2000, 18(4): 39-46. [29] 韩洁, 张志南, 于子山. 渤海大型底栖动物丰度和生物量的 研究[J]. 青岛海洋大学学报, 2001, 31(6): 889-896. [30] 张志南, 于子山, 慕芳红等. 底栖生物与底栖生物生产力[A]. 苏纪兰, 唐启升. 中国海洋生态系统动力学研究II——渤海 生态系统动力学过程[C]. 北京: 科学出版社, 2002: 165-211. [31] 李荣冠. 中国海陆架及邻近海域 大型底 栖生 物[M]. 北京: 海 洋出版社, 2003: 1-164. [32] 刘录三, 孟伟, 郑丙辉等. 辽东湾北部海域大型底栖动物研 究: Ⅰ. 种 类组成与数量分布[J]. 环境科学研究, 2008, 21( 118-123. [33] [38] X. Z. Li, B. L. Zhang and H. F. ng. Secondary production of Oceanologica Sinica, 2009, 28(5): 81-93. [48] 李新正, 于海燕, 王永强等. 胶州湾大型底栖动物的物种多 状[J]. 生物多样性, 2001, 9(1): 80-84. , 于海燕, 王永强等. 胶州湾大型底栖动物数量动态 [50] 栖动物的丰度、生 0, 34(6): 80-87. -2009年胶州湾大型底栖动物 沼, 2011, 42(5): 738-775. 势种的 海洋与湖沼, 2005, 36(3): 193-198. 究[J]. 青岛海洋大学学报, 2000, 30(2): 439- 口潮间带大型底栖 hina. Chinese Journal of Oceanology and 工程 等. 长江口区枯、丰水期后底栖动物 样性特征[A]. 中 附近海域大型底栖动物 大型底栖动物 [52] 王洪法, 李新正, 王金宝. 2000 的种类组成及变化[J]. 海洋与湖 6): [60] 张宝琳, 王洪法, 张文勇等. 胶州湾肠鳃类种类与分布[J]. 海洋科学, 2007, 31(2): 65-67, 97. [61] 于子山, 张志南, 王诗红. 胶州湾北部软底大型底栖动物丰 度和生物量的研 孟伟, 刘征涛, 范薇. 渤海主要河口污染特征研究[J]. 环境 科学研究, 2004, 17(6): 66-69. [34] 王瑜, 刘录三, 刘存岐等. 渤海湾近岸海域春季大型底栖动 物群落特征[J]. 环境科学研究, 2010, 23(4): 430-436. [35] 唐启升. 中国专属经济区海洋生物资源与栖息环境[M]. 北 京: 科学出版社, 2006: 1-1237. [36] 王金宝, 李新正, 王洪法等. 黄海特定断面夏秋季大型底栖 动物生态学特征[J]. 生态学报, 2007, 27(10): 4349-4358. [37] 曲方圆, 于子山, 刘卫霞等. 北黄海春季大型底栖生物群落 结构[J]. 中国海洋大学学报, 2009, 39(增刊): 109-114. Wa macrobenthos from the anchovy spawning ground in the South- ern Yellow Sea. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2005, 11(3): 324-327. [39] X. Z. Li, B. Q. Li, H. F. Wang, et al. Community structure of macrobenthos in coastal water off Rushan, southern Shandong Peninsula, and the relationships with environmental factors. Acta [40] B. Q. Li, X. Z. Li, H. F. Wang, et al. The relationship between soft-bottom macrobenthic communities and environmental vari- ables off Ningjin, eastern Shandong Peninsula. Acta Oceanologica Sinica, 2010, 29(6): 73-82. [41] 徐勤增, 李瑞香, 王宗灵等. 南黄海夏季大型底栖动物分布 现状[J]. 海洋科学进展, 2009, 27(3): 393-398. [42] 范士亮, 王宗兴, 徐勤增等. 苏北浅滩邻近海域秋季大型底 栖动物生态特征[J]. 海洋科学进展, 2010, 28(4): 489-497. [43] 王宗兴, 范士亮, 韦钦胜等. 青岛近海大型底栖动物生物多 样性现状[J]. 海洋通报, 2010, 29(1): 1-5. [44] 王宗兴, 范士亮, 徐勤增等. 青岛近海春季大型底栖动物群 落特征[J]. 海洋科学进展, 2010, 28(1): 50-56. [45] 王宗兴, 范士亮, 徐勤增等. 青岛近海秋季大型底栖动物群 落特征[J]. 海洋湖沼通报, 2010, 2010(1): 59-64. [46] 刘瑞玉. 胶州湾生态学和生物资源[M]. 北京: 科学出版社, 1992: 1-460. [47] 毕洪生, 孙松, 孙道元. 胶州湾大型底栖生物群落的变化[J]. 海洋与湖沼, 2001, 32(2): 132-138. 分布特 [53] 王金宝, 李新正, 王洪法等. 2005-2009年胶州湾大型底栖动 物生态学研究[J]. 海洋与湖沼, 2011, 42(5): 728-737. [54] 王金宝, 李新正, 王洪法. 胶州湾多毛类环节动物优 生态特点[J]. 动物学报, 2006, 52(1): 63-69. [55] 韩庆喜, 高雯芳, 李宝泉等. 胶州湾菲律宾蛤仔生物量与资 源评估[J]. 动物学杂志, 2004, 39(5): 60-62. [56] 王金宝, 李新正, 王洪法等. 胶州湾多毛类环节动物数量分 布与环境因子的关系[J]. 应用与环境生物学报, 2006, 12(6): 798-803. [57] 李宝泉, 李新正, 于海燕等. 胶州湾底栖软体动物与环境因 子的关系[J]. [58] 李新正, 王洪法, 于海燕等. 胶州湾棘皮动物的数量变化及 与环境因子的关系[J]. 应用与环境生物学报, 2004, 10(5): 618-622. [59] 于海燕, 李新正, 李宝泉等. 胶州湾大型底栖甲壳动物数量 动态变化[J]. 海洋与湖沼, 2005, 36(4): 289-295. 444. [62] 袁伟, 张志南, 于子山. 胶州湾西部海域大型底栖动物多样 性的研究[J]. 生物多样性, 2007, 15(1): 53-60. [63] 隋吉星, 于子山, 曲方圆等. 胶州湾中部海域大型底栖生物 生态学初步研究[J]. 海洋科学, 2010, 34(5): 1-6. [64] 李宝泉, 张宝琳, 刘丹运等. 胶州湾女姑 动物群落生态学研究[J]. 海洋科学, 2006, 30(10): 15-19. [65] 王洪法, 李宝泉, 张宝琳等. 胶州湾红石崖潮间带大型底栖 动物群落生态学研究[J]. 海洋科学, 2006, 30(9): 52-57. [66] 张宝琳, 王洪法, 李宝泉等. 胶州湾辛岛潮间带大型底栖动 物生态学调查[J]. 海洋科学, 2007, 31(1): 60-64. [67] 高爱根, 杨俊毅, 曾江宁等. 海州湾潮间带大型底栖动物的 征[J]. 海洋学研究, 2009, 27(1): 22-29. [68] X. C. Wang, X. Z. Li, B. Q. Li, et al. Summertime community structure of intertidal macrobenthos in Changdao Archipelago, Shandong province, C Limnology, 2009, 27(3): 425-434. [69] 马林, 王洪法, 帅莲梅. 乳山口西村潮间带大型底栖动物生 态学研究[J]. 海洋科学, 2009, 33(6): 29-34. [70] 王晓晨, 李新正, 王洪法等. 黄河口岔尖岛、大口河岛和望子 岛潮间带秋季大型底栖动物生态学调查[J]. 动物学杂志, 2008, 43(6): 77-82. [71] 李新正, 李宝泉, 王洪法等. 胶州湾潮间带大型底栖动物的 群落生态[J]. 动物学报, 2006, 53(2): 612-618. [72] 刘录三, 李新正. 东海春秋季大型底栖动物分布现状[J]. 生 物多样性, 2002, 10(4): 351-358. [73] 刘瑞玉, 徐凤山, 孙道元等. 长江口区底栖生物及三峡 对其影响的对策[J]. 海洋科学集刊, 1992, 33: 237-247. [74] 孙道元, 徐凤山, 崔玉珩 分布特点[J]. 海洋科学集刊, 1992, 33: 217-235. [75] 吴耀泉, 李新正. 长江口区底栖生物群落多 国甲壳动物学会. 甲壳动物学论文集, 第四辑[C]. 北京: 科 学出版社, 2003: 281-288. [76] 李宝泉, 李新正, 王洪法等. 长江口 群落特征[J]. 动物学报, 2007, 53(1): 76-82. [77] 刘勇, 线薇薇 孙世春等. 长江口及其邻近海域 样性现 [49] 李新正 的研究[J]. 海洋科学集刊, 2002, 44: 66-73. 于海燕, 李新正, 李宝泉等. 胶州湾大型底栖动物生物多样 性现状[J]. 生态学报, 2006, 26(2): 416-422. [51] 田胜艳, 张文亮, 于子山等. 胶州湾大型底 物量和生产量研究[J]. 海洋科学, 201 生物量、丰度和次级生产力的初步研究[J]. 中国海洋大学学 报, 2008, 38(5): 749-756. [78] 刘录三, 孟伟, 李新正等. 长江河口段大型底栖动物的群落 结构现状研究[J]. 海洋与湖沼, 2006, 37(增): 124-129. [79] 刘录三, 孟伟, 田自强等. 长江口及毗邻海域大型底栖动物 Copyright © 2012 Hanspub 100  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 的空间分布与历史演变[J]. 生态学报, 2008, 28(7): 3027- Zheng. Secondary production of macrobentho inica, 2007, 26(6): 62-71. 4-2062. . 大型海洋工程对洋山岛周围 宁, 廖一波等. 瓯江口海域大型底栖动物分 带大型底栖生物群落及其环境 报(自然科学版), 2008, 47( 研究 近海域底栖多毛类生态的初 型底栖动物 湾潮间带底栖生物多样性 间带大型底栖 大型底栖动物群 型底栖动物群 动 态 落组成 演替阶段大型底 间带大型底栖动 新, 葛宝明等. 围垦滩涂潮沟秋季大型底栖动 大型底栖动 渊, 李欢欢等. 灵昆东滩围垦区内外大型底栖 2008, 28(4): 1498-1507. . 青岛海洋大学 大型底栖动 的 出版 物数量的多 底栖动物次级 8-34. . 、东海底栖生物生态特点[J]. 报, 2007, 31(5): , 2001, 21(10): 1642-1647. 告[R]. 生态位 3034. [80] L. S. Liu, B. H.s 学特 in the Yangtze River Estuary ant its adjacent waters. 应用与环 境生物学报, 2010, 16(5): 667-671. W. Meng, L. S. Liu, B. H. Zheng, et al. Macrobenthic co[81] mm nity structure in the Changjiang Estuary and its adjacent waters in summer. Acta Oceanologica S u- 及多 [82] 袁兴中, 陆健健, 刘红. 长江口底栖动物功能群分布格局及 其变化[J]. 生态学报, 2002, 22(12): 205 [83] 章飞军, 童春富, 张衡等. 长江口潮下带春季大型底栖动物 的群落结构[J]. 动物学研究, 2007, 28(1): 47- 52. [84] 王海明, 蔡如星, 曾地刚. 浙北潮下带(0~5 m)大型底栖生物 生态[J]. 东海海洋, 1996, 14(4): 67-77. [85] 胡颢琰, 唐静亮, 李秋里等. 浙江省近岸海域底栖生物生态 研究[J]. 海洋学研究, 2006, 24(3): 76-89. [86] 罗民波, 陆健健, 沈新强等 海动物季 域大型底栖动物生态分布的影响[J]. 农业环境科学学报, 2007, 26(1): 97-102. [87] 寿鹿, 曾江布及 [ 其与环境的关系[J]. 应用生态学报, 2009, 20(8): 1958-1964. [88] 蔡立哲, 郑天凌. 东山岛潮下 影响评价[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 1994, 33(增): 37-42. [89] 周细平, 蔡立哲, 梁俊彦等. 厦门海域大型底栖动物次级生 产力的初步研究[J]. 厦门大学学 6): 902-906. [90] 李荣冠, 江锦祥, 蔡尔西等. 福清湾大型底栖生物生态研究 物的次 [J]. 海洋学报, 1995, 17(1): 90-96. [91] 李荣冠, 江锦祥, 蔡尔西等. 兴化湾大型底栖生物生态 [J]. 海洋学报, 1999, 21(5): 101-109. [92] 李荣冠. 底栖动物[A]. 唐启升. 中国专属经济 区海洋 生物资 源与栖息环境[C]. 北京: 科学出版社, 2006: 108-430. [93] 林俊辉, 郑凤武. 泉州湾及其附 步研究[J]. 台湾海峡, 2007, 26(2): 281-288. [94] 林俊辉, 柯才焕, 郑凤武等. 同安湾春季大型底栖生物的群 落结构特征[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 2007, 46(增刊 1): 155-160. [95] 周时强, 郭丰, 吴荔生等. 福建海岛潮间带底栖生物群落生 态的研究[J]. 海洋学报, 2001, 23(5): 104-109. [96] 章飞军, 童春富, 谢志发等. 长江口潮间带大型底栖动物群 落演替[J]. 生态学报, 2007, 27(12): 4945-4952. [97] 鲍毅新, 葛宝明, 郑祥等. 温州湾天河滩涂大群[12 落分布与季节变化[J]. 动物学报, 2006, 52(1): 45-52. [98] 李欢欢, 鲍毅新, 胡知渊等. 杭州湾南岸大桥建设区域潮间 [1 带大型底栖动物功能群及营养等级的季节动态[J]. 动物学报, 2007, 53(6): 1011-1023. 曾江震等 嵊泗海岛不[99] 廖一波, 宁, 陈全 . 同底质潮间带春秋 季大型底栖动物的群落格局[J]. 动物学报, 2007, 53(6): 1000- 1010. [100] 郑荣泉, 张永普, 李灿阳等. 乐清湾滩涂大型底栖动物群落 结构的时空变化[J]. 动物学报, 2007, 53(2): 390-398. [101] 寿鹿, 廖一波, 徐晓群等. 福清核电站邻近潮间带大型底栖 生物数量分布与群落结构[J]. 海洋学研究, 2009, 27(2): 42-50. 黄雅琴, 李荣冠, 王建军等. 湄洲[102] [J]. 生物多样性, 2010, 18(2): 156-161. [103] 焦海峰, 彭小明, 尤仲杰等. 渔山岛岩石相潮 动物物种多样性[J]. 生物多样性, 2011, 19(5): 511-518. [104] 赵永强, 曾江宁, 陈全震等. 椒江口潮间带 落beta多样性分析[J]. 海洋学报, 2009, 31(3): 103-112. [105] 赵永强, 曾江宁, 高爱根等. 椒江口滩涂大落 [1 格局与多样性[J]. 生物多样性, 2009, 17(3): 303-309. [106] 赵永强, 曾江宁, 高爱根等. 椒江口潮间带大型底栖 物的青岛 [J]. 应用生态学报, 2009, 20(5): 1176-1183. [107] 袁兴中, 陆健健. 长江口潮滩湿地大型底栖动物群落的生 征[J]. 长江流域资源与环境, 2002, 11(5): 414-420. [108] 袁兴中, 陆健健, 刘红. 长江口新 生沙洲底栖动物群 样性特征[J]. 海洋学报, 2002, 24(2): 133-139. [109] 杨泽华, 童春富, 陆健健. 长江口湿地三个 栖动物群落特征[J]. 动物学研究, 2006, 27(4): 411-418. [110] 安传光, 赵云龙, 林凌等. 长江口九段沙潮 物季节分布特征的初步研究[J]. 水产学报, 2007, 31(增): 52- 58. [111] 胡知渊, 鲍毅 物群落和生态位分析[J]. 动物学报, 2006, 52(4): 800-809. [112] 葛宝明, 鲍毅新, 程宏毅等. 灵昆岛东滩潮间带 物功能群及营养等级构成[J]. 生态学报, 2008, 28(10): 4796- 4804. [113] 鲍毅新, 胡知 节变化和功能群的比较[J]. 动物学报, 2008, 54(3): 416-427. 114] 胡知渊, 李欢欢, 鲍毅新等. 灵昆岛围垦区内外滩涂大型底 栖动物生物多样性[J]. 生态学报, [115] 张志南, 图立红, 于子山. 黄河口及其邻近海域大型底栖动 物的初步研究(一)生物量[J]. 青岛海洋大学学报, 1990, 20(2): 37-45 [116] 张志南, 图立红, 于子山. 黄河口及其邻近海域大型底栖动 物的初步研究(二)生物与沉积环境的关系[J]. 学报, 1990, 20(2): 45-52. [117] 周进, 李新正, 李宝泉. 黄海中华哲水蚤度夏区 级生产力[J]. 动物学报, 2008, 54(3): 436-441. [118] 吴宝玲, 孙道元. 南黄海北部海域多毛类环节动物生态学 初步研究[J]. 海洋湖沼通报, 1979, 1: 48-51. [119] 董金海, 焦念志. 胶州湾生态学研究(一)[M]. 北京：科学 社, 1995: 1-205. [120] 刘瑞玉, 黄勃, 徐凤山等. 胶州湾大型无脊椎动 年变化与趋势预测[J]. 海洋与湖沼, 2001, 32(3): 274-279. [121] 袁伟, 张志南, 于子山. 胶州湾西部海域大型 生产力初步研究[J]. 应用生态学报, 2007, 18(1): 145-150. [122] 余方平, 王伟定, 金海卫等. 2003年夏季浙江沿岸大型底栖 生物生态分布特征[J]. 上海水产大学学报, 2006, 15(1): 59- 64. [123] 高爱根, 杨俊毅, 胡锡钢等. 2002年冬季象山港大型底栖生 物生态分布特征[J]. 东海海洋, 2004, 22(2): 2 4] 李荣冠, 王建军, 郑成兴等. 泉州湾大型底栖生物群落生态 [J]. 生态学报, 2006, 26(11): 3562-3571. ] 刘瑞玉, 崔玉珩, 徐25 凤山等 黄海 海洋科学集刊, 1986, 27: 153-173. ] 刘录三, 孟伟, 李新正等. 辽东湾北部海域大[126 型底栖动物研 究: Ⅱ. 生物多样性与群落结构[J]. 环境科学研究, 2009, 22(2): 155-161. [127] 李宝泉, 李新正, 王洪法等. 胶州湾大型底栖软体动物物种 多样性研究[J]. 生物多样性, 2006, 14(2): 136-144. [128] 李荣冠, 江锦祥. 厦门西部海域大型底栖生物群落变化[J]. 台湾海峡, 1989, 8(2): 144-149. [129] 赵永强, 寿鹿, 徐晓群等. 海洋大型底栖动物对海岛开发的 生态响应——以宁波大榭岛为例[J]. 生态学报, 2010, 30(3): 726-733. [130] 葛宝明, 郑祥, 程宏毅等. 灵昆岛围垦滩涂潮沟大型底栖动 物群落和物种生态位分析[J]. 水生生物学 675-681. [131] 袁兴中, 陆健健. 围垦对长江口南岸底栖动物群落结构及多 样性的影响[J]. 生态学报 32] 崔玉珩, 孙道元. 南黄海北部海域漂油区底栖生物调查[A]. 中国科学院海洋研究所. 南黄海北部石油污染调查报 : 中国科学院海洋研究所, 1977: 193-210. Copyright © 2012 Hanspub 101  黄海和东海大型底栖生物生态学研究进展 Copyright © 2012 Hanspub 102 分析[J]. 海洋通报, 2007, 26(2): 66-70. 产力的初 产力 uction of [133] 孙亚伟, 曹恋, 秦玉涛等. 长江口邻近海域大型底栖生物群 落结构 [134] 唐质灿, 徐凤山. 东海大陆架区底栖生物数量分布和群落的 初步分析[A]. 中国科学院海洋研究所. 东海大陆架论文集 [C]. 青岛: 中国科学院海洋研究所, 1978: 156-164. [135] 王金宝, 李新正, 刘录三等. 黄海、东海大型底栖动物群落结 构分析[J]. 海洋与湖沼, 2006, 37(增): 214-221. [136] 于子山, 张志南, 韩洁. 渤海大型底栖动物次级生 步研究[J]. 青岛海洋大学学报, 2001, 31(6): 867-871. [137] 李新正, 王洪法, 张宝琳. 胶州湾大型底栖动物次级生 初探[J]. 海洋与湖沼, 2005, 36(6): 527-533. [138] X. Z. Li, J. B. Wang, H. F. Wang, et al. Secondary prod macrobenthos from the East China Sea. Chinese Journal of Ap- plied and Environmental Biology, 2005, 11(4): 459-462. |