 Hans Journal of Agricultural Sciences 农业科学, 2012, 2, 18-24 http://dx.doi.org/10.12677/hjas.2012.22004 Published Online June 2012 (http://www.hanspub.org/journal/hjas) The Dynamic Characteristics of Soil Macrofauna in Chloris virgata Habitat in Songnen Grassland* Lina Sun1, Xiuqin Yin1,2#, Zhenhai Wang1, Yu Shan1 1School of Urban and Environmental Sciences, Northeast Normal University, Changchun 2Key Laboratory of Conservation and Utilization of Animal Resources in Jilin Province, Changchun Email: {sunln186, #yinxq773}@nenu.edu.cn Received: Apr. 28th, 2012; revised: May 14th, 2012; accepted: May 22nd, 2012 Abstract: Soil fauna play an important role in terrestrial ecosystems，in order to investigate the diversity of soil macrofauna in Chloris virgata habitat in Songnen grassland, investigations were conducted in the western of Jilin Province in May, July and September 2006. A total of 427 individuals, belonging to 2 phylas, 4 classes, 9 orders and 22 families, were obtained. There were no significant differences both in groups and individuals among 3 dominant groups, which were Curculionidae larvae, Carabidae and Araneida. Soil macrofauna was decreasing obviously with the depth of soil layers, and that there were significant differences among layers and months. The seasonal variations of the diversity indices of soil macrofauna were not significant. In these diversity indices, Shannon-Wiener diversity index, Margalef richness index, Simpson dominance index were highest in September, however Pielou evenness index was higher in July. Keywords: Soil Macrofauna; Diversity; Easonal Variation; Chloris virgata Habitat; Songnen Grassland 松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物动态特征* 孙立娜 1，殷秀琴 1,2#，王振海 1，单 昱1 1东北师范大学城市与环境科学学院，长春 2吉林省动物资源保护与利用重点实验室，长春 Email: {sunln186, #yinxq773}@nenu.edu.cn 收稿日期：2012 年4月28 日；修回日期：2012年5月14日；录用日期：2012 年5月22 日 摘 要：大型土壤动物是陆地生态系统中的重要组成部分，为探讨松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物 组成及多样性动态特征，于2006 年5月、7月和9月进行了调查研究，共获得大型土壤动物 427 只， 隶属 2门4纲9目22 科，优势类群共 3类，为象甲科幼虫、步甲科和蜘蛛目，类群数与个体数在各 月份间无显著差异。大型土壤动物在垂直分布上具有明显的表聚性，各层与各月间均存在显著差异。 大型土壤动物的多样性指数随季节变化不大，其中 9月份多样性指数、丰富度指数、优势度指数最大， 7月份均匀性指数达到最大值。 关键词：大型土壤动物；多样性；季节性变化；虎尾草生境；松嫩草原 1. 引言 松嫩草原地处温带，草甸草原是松嫩草原的主要 类型，其气候特点和碱性土壤基质决定了羊草群落成 为该草甸草原的顶极群落[1-3]。但是由于人为活动及气 候条件的影响，羊草群落开始逐渐退化，有的地段逐 步演替为虎尾草群落等。 土壤动物是土壤生态系统中不可分割的组成部 分，在分解植物残体、改变土壤理化性质、土壤形成 *基金项目：国家自然科学基金项目(40871120)。 #通讯作者。 Copyright © 2012 Hanspub 18  松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物动态特征 与发育、土壤物质迁移与能量转化等方面有重要的作 用[4]，对生态系统功能和稳定性具有重要的意义[5,6]。 土壤动物是草地生态系统中的重要组成部分，担负着 分解动植物残体、牲畜粪便、分解转化有机质、转移 矿物质的重要作用，在生态系统中的能量转化和物质 循环都起着重要的作用[7-9]。目前，土壤动物研究是国 内外生态学研究领域的热点问题之一，但对森林生态 系统土壤动物的研究较为深入，而对草原生态系统的 研究还不够全面。因此，研究其区系组成和多样性特 征具有重要意义。 本文对松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物的群 落组成及多样性动态特征进行研究，可为草原退化生 态系统的恢复、生物多样性的保护及可持续发展提供 科学依据。 2. 自然环境概况 松嫩草原位于吉林省西部，地理坐标为东经 123˚44′~123˚47′，北纬 44˚40′~4 4˚44′。本文研究区位 于松嫩草原南部，吉林省长岭腰井子羊草草甸自然保 护区，东北师范大学松嫩草地生态研究站。 松嫩草原地貌属低平原，该区属于温带亚湿润季 风气候，气候干燥，蒸发量大，春季干旱，夏季降水 集中，加上土壤渗透性差，导致内涝时有发生，水灾 和旱灾造成草原生产力年际波动较大，甚至引起大面 积植物群落的演替。研究区的景观植被是羊草群落， 破坏后的植被具有典型的恢复演替序列：首先恢复演 替的初级阶段为碱蓬群落；随着演替的不断推进，形 成虎尾草群落[10]，虎尾草群落外貌见图1。 Figure 1. The landscape of Chloris virgata community in Songnen grassland 图1. 松嫩草原虎尾草群落外貌 3. 研究方法 3.1. 土壤动物收集与鉴定 于2006 年5月、7月和 9月对松嫩草原虎尾草生 境进行大型土壤动物的调查取样，样地面积为 50 cm × 50 cm，设置 4个重复，每个重复取 3层(0~10 cm、10~20 cm 和20~30 cm 土层)，土壤动物在野外采用手捡法， 保存在 75%酒精溶液中。室内主要依据《昆虫学》[11] 等书在显微镜下进行鉴定。 3.2. 统计分析方法 大型土壤动物群落的多样性指数，采用如下公式 计算： Shannon-Wiener 多样性指数(H')： 1 ln s ii i H nN nN (1) 式中：ni为第 i个类群的个体数，N为群落中所有类 群的个体总数。 Pielou 均匀度指数(e)： lneH S (2) 式中 S为类群个数。 Simpson 优势度指数(C)： 2 i CNN (3) 式中：Ni为第 i个类群的个体数，N为群落中所有类 群的个体总数。 Margalef 丰富度指数(D)： 1lnDS N (4) 公式中：D为丰富度指数，S为类群个数，N为群落 中所有类群的个体总数。 Jaccard 群落相似性指数(q)： qcabc (5) 式中，q为Jaccard 群落相似性指数，a、b为A、B 样地的类群数，c为A、B样地共有的类群数。相似 性指数 q在0.75~1.0之间，表示两群落极相似；q在 0.5~0.75 之间表示中等相似；q在0.25~0.5 之间，表 示中等不相似；q在0~0.25 之间，表示极不相似。 采用 SPSS17.0 统计软件分别进行单因素方差 (ANOVA) 及多重比较分析。数据统计及处理用 Copyright © 2012 Hanspub 19  松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物动态特征 Copyright © 2012 Hanspub 20 EXCEL2003。 4. 结果与分析 4.1. 土壤动物群落组成特征 通过 2006 年5月、7月和9月对虎尾草生境的调 查，共获得大型土壤动物 427 只，隶属2门4纲9目 22 科(如表 1)。其中优势类群(个体数占 10%以上)3类： 象甲科幼虫、步甲科和蜘蛛目，合计占总个体数的 54.57%。常见类群共 10 类占总个体数的 40.05%。稀 有类群 17 类占总个体数的 5.39%。从中可以看出优势 类群占总个数的比例大，但是类群种类较少，而常见 类群和稀有类群虽然占总个体数比较少，但是类群种 类却较多。表1可看出，5月、7月和 9月大型土壤 动物的优势类群并不相同，5月大型土壤动物优势类 群为象甲科幼虫、步甲科和蜘蛛目；7月大型土壤动 物优势类群为象甲科幼虫、步甲科、步甲科幼虫和鼠 妇科；9月大型土壤动物优势类群为步甲科、蜘蛛目 鼠妇科。 和 Table 1. Composition of soil macrofauna at Chloris virgata conmmiu nty in So ng nen g ra ss la nd 表1. 松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物群落特征 5月 7月 9月 合计 土壤动物名称 密度 Ind 多度 Abundance 密度 Ind 多度 Abundance 密度 Ind 多度 Abundance 密度 Ind 多度 Abundance 象甲科幼虫 Curculionidae 22 +++ 76 +++ 3 ++ 101 +++ 步甲科 Carabidae 28 +++ 42 +++ 10 +++ 80 +++ 蜘蛛目 Araneae 32 +++ 9 ++ 11 +++ 52 +++ 鼠妇科 Porcellionidae 0 - 24 +++ 13 +++ 37 ++ 步甲科幼虫 Carabidae 6 ++ 24 +++ 6 ++ 36 ++ 赤螨科 Erythraeidae 7 ++ 6 ++ 5 ++ 18 ++ 蚁科 Formicidae 7 ++ 5 ++ 5 ++ 17 ++ 双翅目幼虫 Diptera 13 ++ 2 + 2 ++ 17 ++ 隐翅虫科 Staphylinidae 8 ++ 9 ++ 17 ++ 蝼蛄科 Gryllotalpidae 0 5 ++ 5 ++ 10 ++ 蚱总科 Tctrigoidea 5 ++ 2 + 2 ++ 9 ++ 象甲科 Curculionidae 4 ++ 1 ++ 5 ++ 拟步甲科 Tenebrionidae 1 + 4 ++ 5 ++ 地蜈蚣目 Geophilomorpha 0 3 ++ 3 + 花萤科 Cantharidae 2 ++ 2 + 姬蝽科 Nabidae 2 ++ 2 + 萤总科 Lampyridae 2 ++ 2 + 蠓科 Geratopogonidae 2 ++ 2 + 虹蛹螺科 Pupillidae 0 1 + 1 + 鳞翅目幼虫 Lepidoptera 0 1 + 1 + 腹足纲 Gastropoda 0 1 + 1 + 瓢甲科 Coccinellidae 1 + 1 + 出尾蕈甲科 Scaphidiidae 0 1 ++ 1 + 小蜂总科 Chalcidoidea 1 + 1 + 猎蝽科 Reduviidae 0 1 + 1 + 舟蛾科幼虫 Notodontidae 0 1 + 1 + 长角象甲科 Anthribidae 0 1 ++ 1 + 尾蓟马总科 Urothripidea 0 1 ++ 1 + 管蓟马总科 Phlaeothripidae 0 1 ++ 1 + 花萤科幼虫 Cantharidae 0 1 ++ 1 + 总个体数 143 216 68 427 总类群数 17 18 16 30 多度等级：+++代表优势类群(个体数占总个体数 > 10%)；++代表常见类群(个体数占总个体数 1%~10%)；+代表稀有类群(个体数占总个体数 1%以下)。  松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物动态特征 4.2. 土壤动物群落主要类群密度动态特征 虎尾草生境 3个季度大型土壤动物的主要类群 为：象甲科、象甲科幼虫、步甲科、步甲科幼虫、蜘 蛛目、鼠妇科和蚁科。主要类群的密度动态见图 2， 象甲科幼虫、步甲科、鼠妇科和步甲科幼虫的密度变 化趋势基本一致，7月份土壤动物密度与 5月份相比 有显著增加，9月份土壤动物密度与 7月份相比则显 著降低。蜘蛛目、蚁科和象甲科的密度变化趋势表现 为先增加再降低。群落内主要类群密度三次取样无显 著差异(P > 0.05)。 4.3. 土壤动物群落垂直分布动态特征 从虎尾草生境大型土壤动物垂直分布格局可以 看出(图3和图4)，除 5月10~20 cm和20~30 cm个 体数外，土壤动物类群数及个体数均表现为随着土层 深度的增加而递减，与殷秀琴等[12,13]对松嫩草原南部 土壤动物的组成与分布研究的结果一致，土壤动物动 物分布具有明显的表聚性。土壤动物的垂直分布现象 与土壤动物的食性和土壤环境有关。在草原地区，草 本植物的根系主要分布在 0~10 cm土层，其土壤透气 性好，植物根系代谢及地表凋落物的积聚和分解使该 层土壤养分含量较高，可为土壤动物提供良好的生存 空间及丰富的食物资源，因此土壤动物的种类和数量 均相对较多，这种规律在一般自然环境下具有其普遍 性[14-17]。 不同季节土壤动物垂直分布情况具有显著差异， 0 10 20 30 40 50 60 70 80 5月份 7月份 9月份 密度（个/㎡） 蚁科 蜘蛛目 象甲科幼虫 步甲科 步甲科幼虫 象甲科 鼠妇科 Figure 2. Main groups of soil macrof a una densi ty dynamics 图2. 大型土壤动物主要类群密度动态变化 0 5 10 15 20 5月7月9月 类群数 0-10cm 10-20cm 20-30cm Figure 3. Groups number of vertical dyn amic soil macrofauna distribution 图3. 大型土壤动物类群数垂直动态分布 0 20 40 60 80 100 120 140 5月7月9月 个体数 0-10cm 10-20cm 20-30cm Figure 4. In div ital number of vertical dynamic soil macrofauna distribution 图4. 大型土壤动物个体数垂直动态分布 Copyright © 2012 Hanspub 21  松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物动态特征 通过方差分析可知，类群数在5月(F = 22.939，P < 0.01)、7月(F = 36.000，P < 0.01)和9月(F = 41.895， P < 0.01)均存在显著差异，而个体数仅在 7月(F = 9.332，P < 0.01)有显著差异。多重比较分析显示各土 层在不同季节变化有显著差异的关系，得出 0~10 cm 层的类群数与个体数在 5月、7月和9月(P > 0.05)均 无显著差异；10~20 cm 层类群数和个体数在 7月与 5 月(F = –2.000，P < 0.05；F = 13.750，P < 0.05)、7月 与9月(F = 2.250，P = 0.010；F = 13.750，P = 0.010) 均存在显著差异，而 5月与 9月(P > 0.05)则无显著差 异。从整体状况来看，虎尾草生境大型土壤动物垂直 分布上受季节变化影响较大。 4.4. 土壤动物群落相似性特征 Jacard 相似性系数能反映不同生态系统之间土壤 动物群落的相似程度[18]通过计算得出 5月份与 7月份 两个时段土壤动物群落相似性指数q值为 0.40、7月 份与 9月份两个时段土壤动物群落相似性指数q值为 0.42、5月份与 9月份两个时段土壤动物群落相似性 指数 q值为 0.38，3组Jacard相似性指数均在0.25~0.50 之间，表明土壤动物群落组成与结构季节差异性明 显，具有中等不相似性。 4.5. 土壤动物群落多样性动态特征 研究表明，不同季节土壤动物个体数与类群数量 季节变化存在略微差异(图5)，土壤动物个体数和类群 数均表现为先增加再降低的趋势，类群数变化的幅度 小于个体数。不同季节虎尾草生境大型土壤动物主要 类群及数量均表现差异，5月份虎尾草生境大型土壤 动物主要类群为象甲科幼虫、步甲科、蜘蛛科，7月 份为象甲科幼虫、步甲科、鼠妇科，9月份则为步甲 科、蜘蛛目、鼠妇科。主要类群的个体数量变化与总 变化趋势一致，只有蜘蛛目从 5月份~7 月份减少，而 从7月份~9 月份增加。 统计分析表明，松嫩草原虎尾草生境大型土壤动 物类群数(F = 0.750，P = 0.500)各季节变化无显著性 差异，土壤动物个体数 5月与 7月、9月之间无明显 变化，7月与 9月之间有着显著性差异(P = 0.0187，P < 0.05)。虎尾草生境大型土壤动物群落多样性指数没 有季节性显著差异，三个月份土壤动物多样性指数为 (F = 0.101，P = 0.906)、丰富度指数为(F = 0.077，P = 0.927)季节性差异不显著，而研究还表明均匀度指数 只有 7月与9月之间差异性显著(F = 0.221，P = 0.013)、优势度指数也只有 7月与 9月之间差异性显 著为(F = 0.155，P = 0.081)。这种结果显示，不同季 节土壤动物类群之间有变化。而类群数和个体数 7月 最高；多样性指数、丰富度指数和均匀度指数均为 9 月最高而7月最低；优势度指数为 7月最高，而 9月 最低(图6)。 5. 讨论与结论 5.1. 讨论 松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物的群落主要 类群间均无显著季节性变化，且主要类群密度变化的 趋势也基本一致。象甲科幼虫、步甲科、步甲科幼虫、 鼠妇科 4种类群的变化趋势均是 7月密度最大，而5 月和 9月相对较少，这可能是由于 7月水热条件适宜， 能够为土壤动物提供更加适宜的生存条件，因此土壤 动物密度相对较高。蜘蛛目、象甲科、蚁科则表现为 5月密度比7月和 9月较高，虎尾草是丛生型一年生 禾本科牧草[19]，具有较强的耐碱性，在碱性土壤能够 良好生长，单优势虎尾草群落的形成往往成为环境的 示性植物[20]，春季为植物的萌发生长期，因此蜘蛛 指 0 5 10 15 20 5月7月9月 类群数 0 50 100 150 200 250 个体数 类群数 Gro u p （类） 个体数 Individu al （个） Figure 5. Groups and indivital number of soil macrofauna 图5. 土壤动物类群数和个体数 Copyright © 2012 Hanspub 22  松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物动态特征 0 1 2 3 5月7月9月 H′ D J C Figure 6. Chara cteri stics of soil macrofauna diversity index 图6. 土壤动物多样性特征指数 目、蚁科等相对较多。 松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物个体数和类 群数的垂直分布均具有表聚性，但是不同季节表聚性 不同。已有研究表明不同季节土壤动物垂直分布受土 壤理化性质和营养状况的影响[21]，Connell 和Slatyer 则认为植被结构和土壤理化性质是决定土壤动物垂 直分布的相对稳定性因子，而土壤温湿度的季节变化 是影响垂直分布季节动态的主要因子[22]。各季节 0~10 cm 土壤，植物根系发达、土壤通透性较好，因此 这 一层土壤动物类群数和个体数无显著性差异，均较丰 富。由于松嫩草原 7月份降水较集中，比 5月和 9月 湿润，因而在 10~20 cm土壤动物个体数和类群数表 现出显著差异性。 松嫩草原虎尾草生境大型土壤动物多样性研究 结果与我国温带草原其它地区相比较[23]表现出不一 致性的规律。松嫩草原的气候特点可能是导致不一致 的主要原因，加上人为的破坏与群落的演替等综合因 素，使得大型土壤动物的季节性变化呈现出与其不同 的特征。 5.2. 结论 1) 本项研究共获得 30类大型土壤动物，优势类 群为象甲科幼虫、步甲科和蜘蛛目。其主要类群密度 动态变化特征基本相同，均表现为先增加后降低的趋 势。 2) 虎尾草生境大型土壤动物在垂直动分布上均 呈表聚性特征，且不同季节各土层土壤动物的类群数 和个体数均表现出显著性差异。 3) 虎尾草生境大型土壤动物群落多样性指数季 节存在着中等不相似，各季节间差异性显著。 本文对虎尾草生境大型土壤动物的群落特征进 行了研究，探讨了虎尾草群落大型土壤动物多样性及 其动态分布特征，今后还需对虎尾草生境中小型土壤 动物进行研究，以便揭示虎尾草生境土壤动物群落的 整体特征及其分布规律。 6. 致谢 参与本研究工作的还有硕士生付关强、刘静及郑 艳苗等，在此表示衷心感谢。 参考文献 (References) [1] 祝延成. 羊草生物生态学[M]. 长春: 吉林科学技术出版社, 2004. [2] V. Huhta. The role of soil fauna in ecosystems: A historical review. 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