 Hans Journal of Agricultural Sciences 农业科学, 2013, 3, 73-80 http://dx.doi.org/10.12677/hjas.2013.34016 Published Online October 2013 (http://www.hanspub.org/journal/hjas.html) Changes of Seed Shape Traits in Pre- and Post-Imbibiton Soybean (Glycine max (L.) Merri.)* Dexiao Li#, Hewu Zhou, Yiseng Liu College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling Email: #lidexiao@nwsuaf.edu.cn Received: Aug. 6th, 2013; revised: Aug. 11th, 2013; accepted: Aug. 16th, 2013 Copyright © 2013 Dexiao Li et al. This is an open access article distributed under the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited. Abstract: Soybean (Glycine max (L.) Merri.) is one of main food and oil crops. The exploration of seed shape traits changes during seed imbibition process is meaningful to elucidate the characteristics of seed im- bibition, determination of soil water content and utilization of soybean varieties. Forty-one soybean varieties (lines) were served as materials and data of seed weight, seed volume measured in displacement water vol- ume; seed width and seed thickness were collected in pre- and post-imbibition treatment and conducted cor- relation, stepwise regression, and cluster analysis. The results showed that: 1) The significant differences of seed traits were detected before and after imbibiton, with the highest coefficients of variance (CV) in seed volume, and lower CV in seed length and seed thickness, and CV increased evidently in seed width. 2) The Pearson correlation coefficients between all tested seed traits reached significant sense at 0.01 level. The par- tial correlation analysis indicated that only seed weight had positive correlation with other seed traits, listed as seed length, seed thickness and seed width in the descending order; seed volume had no relation with seed length, seed width and seed thickness; the relationship between seed thickness and seed width kept stable (lower negative correlation). The seed length showed different correlation pattern with seed width and seed thickness before and after imbibition. Before seed imbibition, seed length had significant correlation with seed width instead of seed thickness, however, after seed imbibition, seed length had significant correlation with seed thickness instead of seed width. The ratios of different seed traits in pre- and post-imbibition and their correlation coefficients exhibited the similar tendency. 3) After imbibition, there was 2.03 times increase in average for seed weight, 2.37 times for seed volume, 1.71 times for seed length, and 1.15 times for seed width and seed thickness. The ratio of seed length, width and thickness changed from 1.34:1.16:1 to 1.98:1.16:1. 4) Seed weight in pre- and post-imbibition could be stimulated by a linear function of seed vol- ume. Seed weight and seed volume in pre-imbibition could also be stimulated by a linear function of seed width, and seed weight and seed volume in post-imbibition could also be stimulated by a linear function of seed length, and the stimulation efficiency in the former was better than in the latter. 5) Forty-one materials were clustered into nine groups based on the measured seed traits. To sum up, seed shape traits in pre- and post-imbibition had significant difference, and there was evident change in seed length, and less changes in seed width and thickness; high correlation between seed weight and seed volume was detected, and selection of seed shape traits was different in pre- and post-imbibition for seed weight and seed volume. These results can be referred in the subsequent study on seed traits. Keywords: Soybean (Glycine Max (L.) Merri.); Seed Shape; Imbibition 大豆吸胀前后籽粒外形指标的变化* 李得孝#，周和吾，刘艺森 西北农林科技大学农学院，杨凌 Email: #lidexiao@nwsuaf.edu.cn *基金项目：西北农林科技大学唐仲英育种专项(A212020921)资助。 #通讯作者。 Copyright © 2013 Hanspub 73  大豆吸胀前后籽粒外形指标的变化 Copyright © 2013 Hanspub 74 收稿日期：2013 年8月6日；修回日期：2013 年8月11 日；录用日期：2013 年8月16 日 摘 要：大豆是全球最重要的粮油作物之一，探讨大豆籽粒吸胀前后的外形变化对于揭示不同品种的 籽粒吸胀特性、播种墒情选择和品种利用具有重要意义。研究利用 41 个大豆品种(系)做试材，测定种 子吸胀前后籽粒重量、粒体积(按排水量计)、粒长、粒宽和粒厚变化，进行相关分析、逐步回归分析 和聚类分析。试验结果显示：1) 吸胀前后试验材料间籽粒特性差异明显，其中吸胀前后粒体积的变异 系数最高，粒长和粒厚变异系数较小，而粒宽变异系数增加明显。2) 大豆籽粒吸胀前后所有籽粒性状 (粒重、粒体积、粒长、粒宽和粒厚)间的简单相关系数都达到极显著水平。偏相关分析显示，只有粒 重与其他籽粒性状的偏相关系数都表现显著正相关，偏相关系数大小顺序为粒长 > 粒厚 > 粒宽；而 粒体积与粒长、粒宽和粒厚的偏相关不显著；粒厚与粒宽的偏相关系数基本保持稳定(低负相关)。粒 长与粒宽和粒厚的偏相关性在籽粒吸胀前后存在差异：吸胀前粒长与粒宽显著而与粒厚不显著，籽粒 吸胀后恰好相反。不同材料吸胀前后籽粒性状比及其相关系数也反映了同样的趋势。3) 大豆吸胀后粒 重平均增加 2.03倍，粒体积增加 2.37倍，粒长增加1.71 倍，粒宽和粒厚 1.15 倍。籽粒长宽厚比值由 吸胀前的1.34:1.16:1 变为 1.98:1.16:1。4) 吸胀前后的粒重都可以用粒体积进行线性模拟。吸胀前的大 豆粒重和粒体积也可用粒宽进行线性模拟，而吸胀后大豆粒重和粒体积可用粒长进行线性模拟，并且 籽粒吸胀前的模拟效果要优于吸胀后的。5) 根据籽粒吸胀前后的粒形变化，将 41 个大豆材料 Cluster 聚类为 9个小类。综合来看，大豆吸胀前后籽粒外形指标存在明显差异，外形指标中粒长的变化尤其 明显，粒宽和粒厚的相对变化很小。粒重与粒体积相关性最大，粒重和粒体积的模拟在籽粒吸胀前后 所选的籽粒外形指标不同。研究得出的结论将为籽粒性状的后续研究提供一定参考依据。 关键词：大豆；籽粒形状；吸胀吸水 1. 引言 大豆(Glycine max (L.) Merri.)是重要的粮食和油 料作物，并在世界各地广泛种植。作为以籽实为最终 用途的作物，大豆籽粒性状一直受到研究者的重视。 对于大豆籽粒形状的度量不同研究者存在差异。 Nelson (1989)认为大豆粒形可以用籽粒高长比和高厚 比进行描述[1]。Salas 等(2006)用粒长、粒宽和粒高的 乘积度量粒体积，需要注意的是，此处粒高和粒厚(宽) 对应与国内描述的粒厚和粒宽[2]。Cober (1997)为了便 于数码图像分析，将籽粒形状(Seed shape)定义为籽粒 直径两个方向的最小值与最大值之比，籽粒大小(seed size)用相同方位的纵切面面积表示[3]。国内研究者一 般通过测定粒长、粒宽和粒厚，进而计算粒长宽比、 长厚比、宽厚比等指标进行描述[4-10]。 大豆粒形性状同时受种子直接遗传效应，母体效 应和细胞质效应控制。其中，粒宽和粒厚以母体遗传 效应为主，百粒重和粒长等以细胞质效应为主[4]。对 于鲜籽粒和干籽粒体积而言，在大豆籽粒发育的大多 数阶段，大豆的细胞质效应和母体效应比种子效应更 重要[5]。 控制大豆籽粒性状的QTL 很多，不同文献报道 的出入较大。梁慧珍等(2008)检测到控制粒形性状的 33 个QTL 在染色体上分布不均匀,但具有集中分布的 特点[6]。Salas 等(2006) 也发现控制粒形性状(粒长、粒 宽、粒高和粒体积)的QTL 集中分布在三个连锁群(LG u9，u11，和 u14)，共检测到 19个QTL，但表现稳定 的QTL 仅1个[2]。利用溧水中子黄豆和南农 493-1 组 合的分离群体，Xu 等(2011)检测到 121个QTL，其 中 有5个QTL 遗传力较高[7]；闫宁等(2013)共检测到 89 个主效 QTL，存在不同互作效应的QTL 88对[8]；牛 远等(2013)选择 Satt331~Satt592 目标区间，对粒形指 标的 QTL 进行了精细定位，并锁定了控制粒形性状 发育的两个候选基因(Glyma10g35240 和Glyma10g 34980)[9]。 大豆籽粒性状之间的相关性常用简单相关系数 和偏相关进行表述。Salas 等(2006)计算简单相关系数 后，认为籽粒形状(粒长、粒宽、粒厚和粒体积)除粒 长和粒宽(实际是粒厚)相关不显著外，其他性状相关 都显著[2]。梁慧珍等(2008)也认为粒长与粒宽、粒宽与  大豆吸胀前后籽粒外形指标的变化 粒厚之间呈极显著正相关[4]。但牛远等(2012)采用偏相 关分析后认为，栽培品种的百粒重与籽粒大小显著相 关，而与粒形性状不相关[10]。 在大豆籽粒干燥过程中，游离水快速散失，籽粒 收缩归圆，呈现出品种特有的籽粒形状。而籽粒遇水 即开始快速吸水膨大，粒形又恢复到未失水前的形 态，种子进入萌芽阶段。Muthiah 等(1994)将大豆整个 发芽过程分为 6个阶段，S1 (种子浸泡到完全吸胀)， SS (完全吸水到种皮破裂)，G1 (种皮破裂到胚根 2 mm 长)，G2 (胚根 2 mm 长到胚轴胚根长 10 mm)，G3 (胚 轴胚根长10 mm到根毛长出)，G4 (根毛长出到次生 根原基出现)[11]。其中S1 时期为物理性吸水阶段。研 究表明，种子在浸泡 5 h过程中的吸水量最多，占总 吸收量的82%以上，而种子完全吸胀通常需要 6~8 h。 吸水速度在 0~0.5 h 内最快，而 0~0.5 h 内和 1~2 h 内 的吸水速率对品种的发芽率、活力指数起关键作用； 其中小粒种在0~3 h内的吸水速率明显快于大粒种， 小粒种吸水系数较大，萌发早，活力强[12]。大豆籽粒 萌动期吸水量少、持续稳定吸水是品种抗旱性较强的 显著特征[13]。 中国栽培大豆百粒重变幅很大(1.8 g~46 g)，其 中 以10~20 g的品种较多[14]。记载的粒形有 5种，包括 圆形、椭圆形、扁椭圆形、长椭圆形和肾形[15]。豆腐 和豆豉等加工原料常用大粒型大豆，而纳豆则要求选 用小粒豆。不同大小的籽粒吸水率和出苗阻力也有差 异，进而影响到大豆的播种墒情选择和出苗率。因此， 研究大豆吸胀前后的形态变化，了解籽粒不同形态性 状之间的关系，对于揭示不同品种的籽粒吸胀特性和 播种墒情选择，以及品种特殊用途具有重要意义。 2. 材料与方法 2.1. 试验材料 从国内育种单位征集到 41份大豆品种，2012 年 在陕西省杨凌农业示范区大豆试验田种植扩繁，收获 晒干备用。 2.2. 试验方法 试验采用完全随机设计，重复5次，每次重复测 定10 颗籽粒。具体程序如下：按品种精选大小基本 一致的籽粒，利用数显卡尺测定各籽粒的粒长、粒宽 和粒厚(mm)，具体测定方法见图 1(经核实与国内研究 文献的测定方法一致[7-10])；然后用百分天平测量总粒 重，再将籽粒放入装水的量筒，立即测定籽粒的排水 量，即为籽粒总体积(mL)；将大豆籽粒用水浸泡使其 完全吸胀(约浸泡 8~10 h)，取出籽粒，用卫生纸吸干 籽粒表面水分，剔除没有完全吸胀的籽粒(即石豆)， 吸胀籽粒再次测定粒体积、粒重、粒长、粒宽和粒厚。 所有指标按单粒求平均值。 2.3. 统计分析 利用 SAS8.01 软件包进行方差分析，相关和偏相 关分析，多元回归分析和聚类分析。 3. 结果与分析 3.1. 大豆籽粒性状的差异性分析 所选大豆材料的百粒重变化范围为9~34 g。方差 分析表明(表1)，在吸胀前后，大豆籽粒性状在品种间 都存在极显著差异(p < 0.01)。大豆吸胀后籽粒性状各 指标的误差均方都有增加趋势，其中粒宽的增加幅度 最明显(0.0160.411)。吸胀前后的粒体积的变异系数 最高(6.65%和8.21%)，吸胀前后的粒长和粒厚变异系 数较小，而粒宽在吸胀后变异系数出现明显升高 (1.78%7.74%)，这主要是吸胀后粒宽误差明显增加 所致，说明在同一品种内部籽粒吸胀后粒宽的变幅较 大。 粒长 Seed length 粒 厚 宽 粒 宽 Seed thickness Seed width Figure 1. Measurement of length, width and thi ckness of soybe a n s e ed 图1. 大豆粒长、粒宽与粒厚测定方法 Copyright © 2013 Hanspub 75  大豆吸胀前后籽粒外形指标的变化 Table 1. ANO VA of seed traits between materials in pre- and post-imbibition 表1. 大豆吸胀前后籽粒性状的方差分析 吸胀前籽粒性状 Seed traits of pre-imbibition 吸胀后籽粒性状 Seed traits of post-imbibition 项目 Item 粒重 Seed weight 粒体积 Seed volume 粒长 Seed length 粒宽 Seed width 粒厚 Seed thickness 粒重 Seed weight 粒体积 Seed volume 粒长 Seed length 粒宽 Seed width 粒厚 Seed thickness 误差均方 MS of error 0.0001 0.002 0.026 0.016 0.011 0.005 0.002 0.059 0.411 0.021 均值 Mean 0.241 0.199 8.290 7.199 6.243 0.490 0.474 14.150 8.276 7.205 CV (%) 4.39 6.65 1.96 1.76 1.68 4.64 8.21 1.71 7.74 2.01 品种间 F值 F-value of inter-materials 100.00 40.78 82.40 84.10 145.13 113.35 38.88 131.65 6.51 122.99 注：品种间 F值都达到极显著水平(P < 0.01)。 3.2. 吸胀前后粒重与籽粒外形指标的相关性 表2和表 3中简单相关系数(右上角数据)显示， 大豆籽粒吸胀前后所有籽粒性状间的简单相关系数 都达到极显著水平；但偏相关系数(左下角数据)显示， 吸胀前后的粒重与其他籽粒性状显著正相关，偏相关 系数大小顺序为粒长 > 粒厚 > 粒宽；吸胀前后的粒 体积与粒长、粒宽和粒厚的偏相关不显著；籽粒吸胀 前的粒宽与粒长和粒厚显著负相关(−0.2459 和 −0.1563)，而籽粒吸胀后粒厚与粒长和粒宽偏相关系 数显著(−0.6788 和−0.1491)，即：吸胀前后粒长与粒 厚的偏相关系数由不显著变为显著(−0.0800 −0.6788)，而吸胀前后粒宽与粒长的偏相关系数由显 著变为不显著(−0.2459−0.0825)，粒厚与粒宽的偏相 关性基本稳定(−0.1563 和−0.1491)。可见，籽粒吸胀 前后，粒长的变化是导致偏相关系数变化的关键因 素。 不同材料吸胀前后籽粒性状比及其相关系数也 反映了同样的趋势。简单相关系数显示(表4右上角)， 粒重比与粒厚比无关，而与其他籽粒性状比相关显 著，相关系数大小顺序为粒长比 > 粒体积比 > 粒宽 比。粒体积比只与粒长比显著正相关，粒长比与粒厚 比显著负相关。偏相关系数显示(表4左下角)，粒重 比与粒长比、粒体积比、粒宽比和粒厚比的偏相关系 数都达到显著水平，粒体积比与粒长比偏相关显著， 而粒长比与粒厚比和粒宽比显著负相关。说明籽粒吸 胀后粒重的变化与粒体积、粒长和粒宽的变化相一 致，而粒体积增加主要是粒长相对增加明显，粒厚和 粒宽变化相对减少。 大豆吸胀后粒重平均增加 2.03 倍，粒体积增加 2.37倍，粒长增加 1.71 倍，粒宽和粒厚 1.15 倍。籽 粒长宽厚比值由吸胀前的 1.34:1.16:1 变为 1.98:1.16:1。 显然，大豆吸胀后粒长相对增加明显，籽粒变得扁长。 3.3. 大豆吸胀前后籽粒性状间的数量关系 利用逐步回归方法进行线性模拟，吸胀前后的粒 重( )都可以用粒体积(y1 x )进行有效模拟(表5)。由于 粒体积(1 x )与粒长(2 x )、粒 宽 (3 x )和粒厚(4 x )有关，排 除粒体积(1 x )后重新模拟，大豆吸胀前可用粒 宽(3 x ) 进行模拟，而吸胀后可用粒长(2 x )进行模拟。粒体积 的模拟(1 x )也有相同的趋势，即大豆吸胀前用粒宽(3 x ) 模拟，吸胀后用粒长(2 x )模拟。由决定系数可以看出， 籽粒吸胀前的模拟效果要优于吸胀后的。 3.4. 不同大豆品种聚类分析与籽粒性状变化 特征分析 将籽粒吸胀前后的资料采用类间最大距离法(M = complete)进行 Cluster聚类分析(图2)。结果显示， 在聚类进行至第 8步时，R2统计量减少较多(0.0179)， 说明上一步的聚类效果好。即组间最大距离在 0.6794~ 0.8726 时，可将材料分为 9类(表6)。 9类的籽粒性状差异较大，吸胀前后的变化也有 差异。其中第一类(中黄 42)表现为吸胀前粒重最高(百 粒重 34 g)，籽粒近圆形，吸胀后粒长相对变化较小(粒 厚的 1.75 倍)，相对于其他组而言，粒长宽厚都有较 明显增加，致使粒重和粒体积增大明显，吸胀籽粒呈 椭圆形。第二类包含两个品种(鲁96150 和PI248511)， 吸胀前粒重高(百粒重近30 g)，椭圆粒，吸胀后粒长 增加明显(超过粒厚 2倍多)，宽度也增加较明显，粒 Copyright © 2013 Hanspub 76  大豆吸胀前后籽粒外形指标的变化 Table 2. Coefficients of Pearson’s and partial correlation between different traits of dry seed s 表2. 大豆籽粒吸胀前籽粒性状间的简单相关与偏相关系数 性状 Trait 粒重 Seed weight 粒体积 Seed volume 粒长 Seed length 粒宽 Seed width 粒厚 Seed thickness 粒重 Seed weight - 0.9674** 0.7740** 0.9491** 0.8418** 粒体积 Seed volume 0.5423** - 0.7456** 0.9190** 0.8154** 粒长 Seed length 0.6998** −0.0210 - 0.6940** 0.3796** 粒宽 Seed width 0.5611** 0.0040 −0.2459** - 0.8108** 粒厚 Seed thickness 0.6708** -0.0125 −0.0800 −0.1563* - 注：右上角为吸水前籽粒性状的简单相关系数，左下角为偏相关系数。*和**表示相关性达到显著(P < 0.05)或极显著水平(P < 0.01)。 Table 3. Coefficients of Pearson’s and partial co rrelation between different traits of imbibed seeds 表3. 大豆籽粒吸胀后籽粒性状间的简单相关与偏相关系数 性状 Trait 粒重 Seed weight 粒体积 Seed volume 粒长 Seed length 粒宽 Seed width 粒厚 Seed thickness 粒重 Seed weight - 0.9554** 0.9035** 0.7125** 0.7387** 粒体积 Seed volume 0.5686** - 0.8106** 0.6751** 0.7368** 粒长 Seed length 0.7363** 0.0134 - 0.6522** 0.4710** 粒宽 Seed width 0.2812** −0.0060 −0.0825 - 0.4649** 粒厚 Seed thickness 0.6016** 0.1219 −0.6788** −0.1491* - 注：右上角为吸水前籽粒性状的简单相关系数，左下角为偏相关系数。*和**表示相关性达到显著(P < 0.05)或极显著水平(P < 0.01)。 Table 4. Means and correlation coefficients of soybean kernel traits ratios of pre-/post-imbibition 表4. 大豆吸胀前后籽粒性状比值的均值与相关系数 性状比 Trait ratio 粒重比 Seed weight ratio 粒体积比 Seed volume ratio 粒长比 Seed length ratio 粒宽比 Seed width ratio 粒厚比 Seed thickness ratio 粒重比(2.03) Seed weight ratio - 0.5178** 0.6263** 0.1639* 0.0157 粒体积比(2.37) Seed volume ratio 0.3401** - 0.4098** 0.0509 0.07821 粒长比(1.71) Seed length ratio 0.5550** 0.1531* - −0.0015 −0.2014* 粒宽比(1.15) Seed width ratio 0.2144** −0.0131 −0.1494* - −0.0408 粒厚比(1.15) Seed thickness ratio 0.1450* 0.1207 −0.2929** −0.0823 - 注：右上角为简单相关系数，左下角为偏相关系数。*和**表示相关性达到显著(P < 0.05)或极显著水平(P < 0.01)。 Table 5. Simulation of weight and volume of soybean seeds in pre- and post-imbibition 表5. 大豆粒重和粒体积的量化模拟 依变量 Dependent variable 吸胀前 Pre-imbibition 吸胀后 Post-imbibition 粒重(y)Seed weight 2 1 2 3 0.00668 1.176970.9356 0.3804 0.086310.9009 yxR yxR 2 1 2 2 0.05233 0.92475R0.9028 0.62605 0.07891R0.8163 yx yx 粒体积(x1)Seed volume 2 13 0.29549 0.068690.8446xxR 2 13 0.61280 0.07679R0.7243xx 注：y，x1~x3分别为粒重、粒体积、粒长和粒宽。 Copyright © 2013 Hanspub 77  大豆吸胀前后籽粒外形指标的变化 中黄 42Zhonghuang42 鲁96150Lu96150 P I248511 濮豆 6018Pudou6018 山宁 16Shanning16 中黄 42Zhonghuang42 黄矮丰 Huangaifeng 五星 1号Wuxing1 沧豆 5号Cangdou5 鲁黄 1号Luhuang1 中黄 39Zhonghuang39 晋豆 19Jindou19 汾豆 65Fendou65 邯豆 5号Handou5 濮豆 206Pudou206 汾豆 56Fendou56 郑9525Zheng9525 辽豆 21Liaodou21 邯豆 4号Handou4 冀豆 12Jidou12 秦豆 8号Qindou8 石豆 1号Shidou1 辽豆 22Liaodou22 秦豆 13Qindou13 晋豆 42Jindou42 B eeson 秦豆 12Qindou12 晋豆 29Jindou29 青鲜 819-4Qingxian819 晋遗 31Jingyi31 冀豆 17Jidou17 W illians 中黄 30Zhonghuang30 秦豆 11Qindou11 安豆 4号Andou4 齐黄 28Qihuang28 冀nf58JiNF58 中黄 35Zhonghuang35 V 94-3971 科丰 1号kefeng1 M FS-591 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 Maximum Distance Between Clusters Figure 2 . Cluster analysis of soybean varieties based on seed imbibition characteristics 图2. 利用大豆籽粒吸胀特性进行品种聚类分析 Table 6. Relative changes of kernel traits between pre- and post-imbibition in different groups 表6. 不同类群大豆吸胀前后籽粒性状指标的相对变化 籽粒指标比值(吸胀后：吸胀前) Seed index ratio (Pre-imbibition: Post-imbibition) 籽粒长：宽：厚比例 Ratio of seed length, width and thickness 类群 Clust 品种 Variety 粒重 Seed weight 粒重 Weight 粒体积 Volume 粒长 Length 粒宽 Width 粒厚 Thickness 吸胀前 Pre-imbibition 吸胀后 Post-imbibition Clust 1 中黄 42 0.34 2.09 2.53 1.78 1.33 1.21 1.19:1.09:1 1.75:1.19:1 Clust 2 鲁96150, PI248511 0.30 2.31 2.62 1.76 1.22 1.14 1.46:1.26:1 2.25:1.34:1 Clust 3 濮豆 6018，山宁 16，中黄 13，黄矮丰， 五星 1号，沧豆 5号，鲁黄 1号，中 黄39，晋豆19，汾豆 65，邯豆 5号 0.28 2.04 2.43 1.72 1.14 1.15 1.34:1.16:1 2.00:1.14:1 Clust 4 濮豆 206，汾豆56，郑 9525，辽豆21， 邯豆 4号，冀豆 12，秦豆8号，石豆 1号，辽豆22，秦豆 13，晋豆42 0.25 2.05 2.40 1.73 1.15 1.15 1.30:1.14:1 1.94:1.14:1 Clust 5 Beeson，秦豆 12，晋豆29， 青鲜 819-4，晋遗 31 0.23 1.93 2.22 1.67 1.10 1.19 1.22:1.10:1 1.72:1.02:1 Clust 6 冀豆 17，Williams，中黄30， 秦豆 11，安豆4号，齐黄28 0.21 2.03 2.38 1.70 1.15 1.14 1.40:1.17:1 2.10:1.19:1 Clust 7 冀nf58，中黄 35，V94-3971 0.19 1.89 2.20 1.66 1.16 1.13 1.27:1.14:1 1.87:1.17:1 Clust 8 科丰 1号 0.12 1.89 1.99 1.48 1.24 1.19 2.12:1.42:1 2.64:1.48:1 Clust 9 MFS-591 0.09 2.12 2.12 1.77 1.11 1.14 1.23:1.21:1 1.91:1.17:1 总平均 Total mean 0.24 2.03 2.37 1.71 1.15 1.15 1.34:1.16:1 1.98:1.16:1 Copyright © 2013 Hanspub 78  大豆吸胀前后籽粒外形指标的变化 Copyright © 2013 Hanspub 79 重和粒体积增大明显，吸胀籽粒呈长扁圆形。第三类 包括 11 个品种，粒重较高(百粒重平均 28 g左右)，吸 胀前籽粒呈卵圆形，吸胀后粒长增加为粒厚的 2倍左 右，籽粒呈长椭圆形，粒重和粒体积增加处于平均水 平。第四类与第三类也包括11 个品种，特性与第三 类相似，但粒重低于第三类(百粒重平均 25 g 左右)。 第五类包括 5个品种，粒重居中(百粒重 23 g 左右)， 吸胀前后粒形变化与第一类相似。第六类包括 6个品 种，粒重更小(百粒重 21 g左右)，吸胀后粒形由椭圆 形变为长椭圆形。第七类包括三个品种，平均百粒重 19 g 左右，籽粒吸胀后粒形有卵圆形变为椭圆形，粒 重和粒厚变化比平均值低。第八类只有一个品种(科丰 1号)，粒重小(百粒重12 g)，籽粒扁圆，吸胀后粒宽 和粒厚增加不明显，粒长增加较明显，籽粒变为扁椭 圆形，该类籽粒形状最特殊。第九类也是一个材料 (MFS-591)，粒重最小(百粒重只有9 g 左右)，籽粒卵 圆形，吸胀后变为椭圆形，粒宽与粒厚的比值基本没 有变化，主要是粒长相对增加明显。 4. 小结与讨论 4.1. 关于大豆籽粒外形指标的讨论 研究中所用的粒体积是籽粒排开水的体积(真实 体积)，而 Salas等(2006)所用的粒体积是粒长、粒宽 和粒高的乘积[2]。我们比较了籽粒体积和籽粒长宽厚 乘积的的关系，发现二者的可以用线性回归关系进行 拟合，拟合函数的决定系数很高(吸胀前 R2 = 0.9656， 吸胀后 R2 = 0.9395)。说明利用两种方法估计的粒体积 有一致性。另外，为便于数码分析，Cober 等用籽粒 最大和最小直径所在方位的纵切面面积衡量籽粒大 小(seed size)[2]。我们的数据显示，籽粒外形指标中大 豆粒长是最大的，粒宽次之，粒厚最小。因此，从籽 粒稳定性角度看，Cober 等进行数码图像的采集和分 析所用的籽粒大小即为籽粒在粒长和粒宽维度的最 大横切面面积。该定义已在大豆籽粒形状的图像分析 中得到应用[16]。 4.2. 大豆籽粒外形指标在吸胀前后的变异性 大豆吸胀后籽粒性状各指标的变异都有增加趋 势，其中吸胀前后的粒体积的变异系数最高，吸胀前 后的粒长和粒厚变异系数较小，而粒宽在吸胀后出现 明显升高，这主要是吸胀后粒宽误差明显增加所致， 说明在同一品种内部籽粒吸胀后粒宽的变幅较大。因 此，在大豆粒形研究中要特别注意干种子与湿种子粒 宽误差的这种区别。 4.3. 大豆籽粒外形指标的相关性与回归 研究中大豆籽粒吸胀前后所有籽粒性状(粒重、粒 体积、粒长、粒宽和粒厚)间的简单相关系数都达到极 显著水平。但 Salas 等(2006)认为，除了粒长和粒厚(简 单)相关系数不显著或很低外，其他籽粒形状，包括粒 长、粒宽、粒厚和粒体积(长宽厚乘积)，其相关性都 达到了显著水平[2]。而梁慧珍等(2008)也只强调了粒长 与粒宽、粒宽与粒厚之间的显著正相关[6]。因此，粒 长和粒厚的相关性相对较弱，是否达到显著水平可能 与材料的选择有关。 大豆籽粒性状的偏相关分析认为，只有粒重与其 他籽粒性状的偏相关系数表现显著(正相关)，偏相关 系数大小顺序为粒长 > 粒厚 > 粒宽；而粒体积与粒 长、粒宽和粒厚的偏相关不显著；粒厚与粒宽的偏相 关系数基本保持稳定(负相关)。粒长与粒宽和粒厚的 偏相关性在籽粒吸胀前存在差异：吸胀前粒长与粒宽 显著而与粒厚不显著，籽粒吸胀后恰好相反。不同材 料吸胀前后籽粒性状比及其相关系数也反映了同样 的趋势。牛远等(2012)认为栽培品种的百粒重与粒形 性状(粒长、粒宽和粒厚)不相关，这与本文得出的结 论并不一致。 在分析籽粒性状时，不仅要分析性状间的简单相 关系数，同时还应考察在固定其他因素的条件下，某 两个性状之间的偏相关系数，这样才能更好地理解性 状之间的关系。回归分析中要考虑自变量之间的共线 性问题，这样才能较好地将重要性状纳入到回归方程 中。利用逐步回归方法进行线性模拟，吸胀前后的粒 重都可以用粒体积进行线性模拟。由于粒体积与粒 长、粒宽和粒厚存在共线性，在排除掉粒体积后，吸 胀前后的大豆粒重和粒体积可用粒宽或粒长进行线 性模拟，并且籽粒吸胀前的模拟效果要优于吸胀后 的。 4.4. 大豆吸胀特性的变化 籽粒吸胀前后同一性状测定值都增大，大豆吸胀 后粒重平均增加2.03倍，粒体积增加 2.37 倍，粒长  大豆吸胀前后籽粒外形指标的变化 增加 1.71 倍，粒宽和粒厚 1.15 倍。籽粒长宽厚比值 由吸胀前的 1.34:1.16:1 变为1.98:1.16:1。显然，大豆 吸胀后粒长相对增加明显，籽粒变得扁长。这一变化 特点与大豆成熟后期籽粒干燥归圆的趋势刚好相反。 一般认为大豆种子萌发要吸收种子本身重量 120%~ 140%的水分才能萌动[14]。据此，在大豆种子物理性吸 胀过程中，种子平均吸收10 3%的水分(吸胀前后粒重 差异计)，但品种间差异较大，吸胀吸水的变幅在 96%~ 184%(资料未列出)。刘学义等(1987)认为抗旱较强的 材料初期吸水少、持续吸水时间长而稳定，而不抗旱 材料初期吸水较多[13]。因此，研究中吸胀吸水量较少 的材料是否意味着抗旱性较强，这有待于进一步进行 抗旱性鉴定。 4.5. 按籽粒吸胀特性进行品种聚类 根据籽粒吸胀前后的粒形变化，将材料 Cluster 聚类为 9个小类。类型之间的差异主要表现在百粒重 差异和吸胀前后粒长的变化。大豆种子萌发属于子叶 出土型，籽粒吸胀前后外形变化对大豆萌发有重要影 响。由于大豆粒长伸长明显，所以大豆种子出土时总 是沿粒长方向伸出，但粒宽和粒厚明显增大的材料出 土时的阻力就比较大。由此推断，具有高粒重、吸胀 后粒体积和粒宽增大明显特性的大豆材料(中黄 42， 鲁96150，PI248511)在萌发出土时所受的土壤阻力就 很大，在土壤湿粘的条件下，其田间出苗率就不会很 高。而科丰 1号虽然粒宽和粒厚增加较明显，但吸胀 后的粒重和粒体积很小，所受的土壤阻力必然也小， 据此推测其出苗率依然会较高。因此，根据大豆粒形 推测田间出苗的难易程度应首先考虑粒重和粒体积， 其次考虑粒厚和粒宽的吸胀特性。 大豆籽粒子叶细胞的亚显微结构特征在品种间 存在差异。王程(2009)发现大粒品种子叶细胞具有数 目多、体积大和重量高的特征[17]。由于大豆籽粒在鼓 粒过程中来自不同方向的阻力存在差异，这必将导致 大豆子叶细胞形状在粒长、粒宽和粒厚方向可能存在 差异，因此有必要对不同籽粒特性的大豆开展吸胀前 后的亚细胞结构观察，探明粒长、粒宽和粒厚变化的 亚显微细胞结构差异。 参考文献 (References) [1] R. 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