Botanical Research 植物学研究, 2014, 3, 23-26 http://dx.doi.org/10.12677/br.2014.31005 Published Online January 2014 (http://www.hanspub.org/journal/br.html) Notes on the History of the Term Monilophytes and Its Chinese Name Jinzhuang Xue1, Pu Huang1, Qi Wang2 1Key Laboratory of Orogenic Belts and Crustal Evolution, School of Earth and Space Sciences, Peking University, Beijing 2State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, I nstitute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing Email: pkuxue@pku.edu.cn Received: Dec. 6th, 2013; revised: Dec. 26th, 2013; accepted: Jan. 3rd, 2014 Copyright © 2014 Jinzhuang Xue et al. This is an open access article distributed under the Creative Commons Attribution License, which pe r m its u nr e s tr icted use , distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited. In accordance of the Creative Commons Attribution License all Copyrights © 2014 are reserved for Hans and the owner of the intellectual property Jinzhuang Xue et al. All Copyright © 2014 are guard ed by law and by Hans as a guardian. Abstract: As a new term in plant systematics, the Monilophytes have been widely used in English-written papers and Western botanical textbooks. This term is simplified from the name of the monophyletic group Moniliformopses, which were established by Kenrick and Crane and derived from the detailed studies on permineralized stems of Devonian fossil plants. The Monilophytes actually represent ferns in a broad sense (i.e., ferns sensu lato), including whisk ferns, ophioglossoid ferns, sphenophytes, marattio id ferns and lepto- sporangiate ferns. Thus, its Chinese name shoul d be tr a nslated into “广义真蕨类”. Keywords: Monilophytes; Fer ns sensu lato; Cladistics Monilophytes (广义真蕨类)的概念溯源及中文定名 薛进庄 1，黄 璞1，王 祺2 1北京大学地球与空间科学学院，造山带与地壳演化教育部重点实验室，北京 2中国科学院植物研究所，系统与进化植物学国家重点实验室，北京 Email: pkuxue@pku.edu.cn 收稿日期：2013 年12 月6日；修回日期：2013 年12 月26 日；录用日期：2014 年1月3日 摘 要：Monilophytes 是植物系统学中的一个新术语，近年来广泛使用于英文论文和欧美的植物学教 科书。该术语简化自 Kenrick 和Crane 建立的单系类群名称——Moniliformopses，来源于古植物学家 对泥盆纪化石植物的茎轴解剖结构的详细研究。Monilophytes 实际上包括了松叶蕨类、箭蕨类、楔叶 类、莲座蕨类和薄囊蕨类，其中文可定名为“广义真蕨类”。 关键词：广义真蕨类；分支系统学 1. 引言 传统分类将现生蕨类植物(Pteridop h ytes)划分为 石松亚门(Lycophytina)、水韭亚门(Isoëphytina)、松叶 蕨亚门(Psiloph yti na)、楔叶亚门(Sphenophyti na)和真蕨 亚门(Filicophyti na)[1-3]。近年来由于对现生蕨类植物分 子系统学的深入研究以及分支系统学的影响(例如分 类系统中高级分类单元力求构成单系类群，尽量避免 并系类群，摒弃复系类群)，传统上的一些概念已发生 改变，并且产生了一些新的概念和分类体系， Monilophytes 是这一变革中比较重要的新术语。这里 OPEN ACCESS 23 Monilophytes (广义真蕨类)的概念溯源及中文定名 有必要对其溯源以及中文的定名问题做一专门讨论 。 2. Monilophytes Kenrick和Crane [4]对早期陆生维管植物作了分支系 统学研究，在真叶植物亚门(Euphyllophytina)中识别出 两个单系类群，其一为种子植物及其基干类型，被称为 Radiatopses，其二为真蕨—木贼支系(fern-Equisetum)， 被称为 Moniliformopses。Radiatopses 和Moniliformopses 被作为非正式的分类单元置于真叶植物亚门之下。 Kenrick 和Crane 的这一划分，来源于 Beck和Stein[5] 对泥盆纪矿化植物的茎轴解剖结构的深入认识。Beck 和Stein[5]通过广泛研究，认为在泥盆纪时期，种子植物、 真蕨类和楔叶类已经在解剖结构方面发生了分化，种子 植物来源于“辐射原生木质部类群”(r a diat e pr otox y l em group)，即 Radiatopses，而后两者来源于“持久原生木 质部类群”(perma n e n t prot oxylem grou p)，即 Monilifor- mopses。Stein[6]从发育角度阐述了这两个类群的本质不 同。从字面上理解，Radiatopses 源自拉丁语“radiatus ” (放射状)，意指原生木质部位于中柱臂的中间面上，自 中柱中央至中柱边缘都有分布，呈放射状；而 Monilifor- mopses 源自拉丁语“moniliformis”(串珠状)，意指原生 木质部位于中柱臂的边缘部位，呈串珠状。可以说，这 是古植物学研究对植物系统学所做出的重大贡献。随后 的一些古植物学家、植物 学 家都沿用 了这一两 分方案， 其内涵也无较大改变。Duff 和Nickrent [7]将Radiatopses 和Moniliformopses 视为门下(infradivision)一级的分类 单元，在后者之下，又分真蕨纲(Filicopsida)和楔叶纲 (Equisetopsida)。 2001 年，Pryer 等[8]在Nature杂志发表了一篇题 为“Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants”的论文，从现 生植物的全证据系统发育分析角度，支持将楔叶类、 松叶蕨类、薄囊蕨类、箭蕨类和莲座蕨类归入 Moniliformopses支系。由于 Pryer 等把松叶蕨类也归 入这一支系，因此扩大了它的原有内涵。Pryer 等[9] 在综述论文中，将 Moniliformopses 改为更为简练的词 Monilophytes。由此，现生蕨类植物被划分为两个大 的单系类群–石松类 Lycophytes 和其他蕨类植物，即 Monilophytes。 Pryer 等[8,9]的Monilophytes 这一概念(术语)被许 多欧美的教课书迅速接受并传播(以其新的内涵，即也 包括了松叶蕨类)，如 S impson[10]、Judd 等[11]。但是 同 时期的中文植物学教科书中，却鲜有提及，这不能不 说是一种缺憾。之后的植物学文献中，Moniliformopses 和Monilophytes 两个词均有使用，尽管后者更为普遍 一些。Smith 等[12]认为，Moniliformopses或Monilo- phytes 作为分类单元名称，从未被合格发表过，既没 有拉丁描述，也没有被明确定义，所以是非正式的分 类单元名称。Cantino 等[13]主要基于 Pryer 等的谱系关 系框架，依据他们所主张的谱系法规(Phylocode)，定 义了一个正式的分类单元名称：Monilophyta P. D. Cant ino & M. J. Donoghue, 2007。 3. Monilophytes的中文名 称 一些英文(或拉丁文)分类单元的名称，因 其涵义 会随着研究程度的深入、思维方式的转变而有所改变， 所以对它们的中文定名也应随之改变。Monilophytes 这一概念的产生，反映的是对传统的蕨类植物谱系关 系的重新思考和认识，即分支系统学派所要求的分类 单元必须是单系的。Monilophytes存在的必要性，取 决于它的单系性是否得到强烈的支持或受到其他证 据的挑战。目前的多方面证据对其单系性是支持的， 因此迫使我们不得不思考它的中文称谓。 中文定名的难题是，Monilophytes似乎不能简单 地翻译成蕨类植物，因为传统上的蕨类植物应当包括 石松类；也似乎不能简单地翻译为真蕨类植物，因为 在中文文献中，“真蕨”(ferns sensu stricto)是一个根 深蒂固的分类学概念，狭义真蕨类仅是 Monilophytes 的一个子集。这一点也反映在 Pryer 等[8]的重要论文中， Monilophytes 和ferns sensu stricto是包含关系。国内 最早介绍这一术语时，并没有特定的译名(如杨健等[14]、 李春香等[15])，反映出中文定名的这一难题。 近年来，部分国外学者倾向于将使用更为广泛的 “ferns”一词的内涵扩大(当然，另有一些学者并没有 这么做)，即广义的真蕨类(ferns sensu lato)，用以包括 楔叶类、松叶蕨类、薄囊蕨类、箭蕨类和莲座蕨类(如 Judd et al.[11]、Smith et al.[12])，这样 Monilophytes 和 ferns 所包含的内容便一致了。国内学者也逐渐将广义 的ferns 和Monilophytes 等同起来，如张宪春[16]。但 是在中文定名方面，目前似乎仍是比较模糊的，ferns 和Monilophytes被称为“蕨类”、“重新定义的蕨类” OPEN ACCESS 24 Monilophytes (广义真蕨类)的概念溯源及中文定名 或“真蕨类”[16-18]。 将ferns 的含义扩大(即ferns sensu lato)，从而与 Monilophytes 同义(前者为通称，而后者为专业术语)， 是一种为了使用方便而做出的折衷处理，已逐渐被学 术界所认可。既然如此，笔者的主张是，Monilophytes 的中文名称可定名为“广义真蕨类”，而不宜定名为 “蕨类”。传统上“蕨类”用于泛指以孢子进行繁殖 的植物类群，与苔藓植物、种子植物作为三大分类单 元名称，已深入人心。将 Monilophytes 定名为“蕨类” 的不便之处有二：其一，意味着石松类不应再被称为 “蕨类”；其二，地史时期的诸多化石类群如莱尼蕨 类(rhyniophytes)、裸蕨(Psilophyton)、始叶蕨 (Eophyllophyton)等都被称为蕨类植物[19,20](图1)，但它 们既不属于石松类，也不属于本文所讨论的 Monilo- phytes。从溯源上来讲，Kenrick 和Crane[4]最早创建 的Moniliformopses，是一个以衍生特征(木质部 臂上 具有持久的原生木质部)来定义的类群，将其定名为 “广义真蕨类”，我们仅需要把楔叶类、松叶蕨类这 些传统意义上的“拟蕨类”纳入到“广义真蕨类”即 可，而无须对不具此衍生特征(以及其后演化的同源特 征)的其他蕨类植物(如石松植物和一些化石类群)的 界定做出调整。 对Monilophytes (ferns sensu lato，广义真蕨类)这 一支系的起源和早期演化的研究，一直备受人们关注， 但仍有许多问题有待解决。最新的研究将早泥盆世的 裸蕨(Psilophyton)、艾斯提诺蕨(Estinnophyton)作为 Monilophytes 的基干类群[19,20](图1)，表明这一支系可 能在早泥盆世(距今约 410 百万年)已开始分化。中— 晚泥盆世(距今约 393~359 百万年)的枝蕨纲植物 (cladoxylopsids)可能是一个由狭义真蕨类(ferns sensu stricto)、楔叶类的祖先类群构成的群丛[21,22]，对它们 的详细研究对于探讨 Monilophytes 内部类群的起源演 化、重要形态学性状的发生等问题至关重要。 4. 结论 本文回顾了 Monilophytes (ferns sensu lato，广义 真蕨类)这一概念的溯源及中文定名。Beck 和Stein[5] 认为在泥盆纪时期，种子植物、真蕨类和楔叶类已经 在解剖结构方面发生了分化，种子植物来源于“辐射 原生木质部类群”(radiate protoxylem group)，而后两 Figure 1. Phylogeny of basal euphyllophytes against geological time, showing the appearance of Monilophytes and Radiatopses in the Devonian (modified from [19,20,22]). (a)-(e), Fertile structures of early euphyllophytes discovered from the Early Devonian strata of South China, showing the early burst of euphyllophyte lineages; (a) Eophyllophyton; (b) Psilo phyto n; (c) Estinnophyton; (d) Celatheca; (e) Polythecophyton 图1. 地史时期基部真叶植物的谱系关系，显示Monilophytes 和 Radiatopses 出现于泥盆纪时期(修改自[19,20,22])。(a)~(e)为华南早 泥盆世地层中发现的早期真叶植物的生殖结构，反映出真叶植物谱 系的早期爆发；(a) 始叶蕨—Eophyllophyton； (b) 裸蕨—Psilophyton；(c) 艾斯提诺蕨—Estinnophyton； (d) 抱囊蕨—Celatheca；(e) 多囊蕨—Polythecophyton 者来源于“持久原生木质部类群”(permanent pro- toxylem group)。Kenrick 和Crane[4]将这两个类群分 别称为 Radiatopses和Moniliformopses，作为非正式 的分类单元置于真叶植物亚门之下。Pryer 等[8]从现 生植物的全证据系统发育分析角度，支持将楔叶类、 松叶蕨类、薄囊蕨类、箭蕨类和莲座蕨类归入 Moniliformopses 支系。其后，Pryer 等[9]将Monilifor- mopses改为更为简练的词 Monilophytes，但含义一 致。Kenrick 和Crane[4]最早创建的 Moniliformopses， 是一个以衍生特征(木质部臂上具有持久的原生木质 部)来定义的类群，将其定名为“广义真蕨类”，我们 仅需要把楔叶类、松叶蕨类这些传统意义上的“拟 蕨类”纳入到“广义真蕨类”即可，而无须对不具 此衍生特征(以及其后演化的同源特征)的其他蕨类 植物(如石松植物和一些化石类群)的界定做出调整。 目前对 Monilophytes 这一支系的起源和早期演化的 研究，仍有许多问题有待解决。对中-晚泥盆世的枝 蕨纲植物(cladoxylopsids)的详细研究对于探讨 Monilophytes 内部类群的起源演化、重要形态学性状 的发生等问题至关重要。 OPEN ACCESS 25 Monilophytes (广义真蕨类)的概念溯源及中文定名 致谢 感谢中国科学院南 京地质 古生物研究所李春 香 博士有益的讨论、以及审稿人的修改意见。 参考文献 (References) [1] 秦 仁昌 (1978) 中国蕨类 植物 科属系 统排 列和历史 来源 . 植 物分类学报 , 3, 1-19; 4, 16-37. 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