设为首页 加入收藏 期刊导航 网站地图

Botanical Research
 Vol.3 No.06(2014), Article ID:14308,8 pages
DOI:10.12677/BR.2014.36028

Progress on the Multifaceted Roles of Flowering Control Gene FLOWERING LOCUS T (FT)

Danli Guo, Xianzhong Huang*

Key Laboratory of Agrobiotechnology, College of Life Sciences, Shihezi University, Shihezi

Email: Guodanli0@163.com, *xianzhongh106@163.com

Copyright © 2014 by authors and Hans Publishers Inc.

This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY).

http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

Received: Sep. 4th, 2014; revised: Oct. 6th, 2014; accepted: Oct. 18th, 2014

ABSTRACT

The FLOWERING LOCUS T (FT) protein, a mobile signal recognized as a major component of florigen, has a central position in mediating the floral transition. Recent research showed that FT gene not only promoted flowering, but in some plants FT also showed the function of inhibition of plant flowering. At the same time the function of FT gene has also been identified as a major regulatory factor in a wide range of developmental processes, such as fruit set, vegetative growth, stomatal control, tuberization, and branches elongation. This article reviewed the latest pleiotropic functions of FT and its orthologs in plant development, providing a theoretical basis for further study about the function of FT-like gene sub-family.

Keywords:Florigen, Floral Transition, Vegetative Growth, Branches Elongation

植物开花控制基因FLOWERING LOCUS T (FT)功能多样性的研究进展

郭丹丽，黄先忠*

石河子大学，生命科学学院，农业生物技术重点实验室，石河子

Email: Guodanli0@163.com, *xianzhongh106@163.com

收稿日期：2014年9月4日；修回日期：2014年10月6日；录用日期：2014年10月18日

摘  要

高等植物开花转变过程中，FLOWERING LOCUS T (FT)基因编码的蛋白产物是可以长距离转运的成花激素，是植物成花转变过程中的关键调控因子。目前研究发现，在一些植物中FT基因不仅可以促进植株成花，还表现出抑制植物开花的特性。同时，研究表明FT基因参与到控制植株坐果、营养生长、气孔开放、促进结薯和侧枝生长等发育过程。本文主要回顾了FT基因近几年的研究进展，为进一步深入了解和研究FT-like亚家族基因的功能提供了理论依据。

关键词

成花素，开花转变，营养生长，侧枝生成

1. 引言

开花是高等植物由营养生长向生殖生长转变的一个重要发育过程，这一过程涉及成花诱导(Floral induction)、成花决定(Floral determination)、花的发端(Floral initiation)以及花器官形成等一系列发育方式的顺序转变，其中成花决定标志着植物成花的开始，是花发端和花器官形成的基础，直接控制植物的开花时间[1] 。植物的成花决定受植物内在因素和环境因素的共同调节，植物开花控制相关基因的开启和关闭与这些因素的变化密切相关。目前发现有5个途径可以调节植物开花：光周期途径(Photoperiod pathway)、春化途径(Vernalization pathway)、自主途径(Autonomous pathway)、激素途径(Hormones pathway)以及年龄途径(Age pathway) [2] 。FLOWERING LOCUS T (FT)是植株开花调控的重要整合因子和调控开花的关键基因之一，将光周期、春化和自主途径所感知的信号整合在一起，传递给下游的开花发育基因[3] ，从而促进植株开花。

2. FT及其同源基因促进植物开花

FT基因的成花诱导作用在不同物种中是高度保守的。模式植物拟南芥FT同源基因在拟南芥中过表达会使拟南芥出现极早花表型，其突变体ft表现出晚花表型[4] [5] ；水稻FT同源基因HEADINBG DATE 3a (Hd3a)编码的蛋白从叶片转移到顶端分生组织(SAM)诱导水稻成花转换[6] ，使转化株产生不依赖光周期的极早花表型；莴苣中克隆的LsFT基因在拟南芥中异位表达可以使拟南芥提早开花[7] ；棉花(Gossypium hirsutum) FT同源基因GhFTL1在拟南芥中过量表达可使拟南芥开花提前[8] ；将拟南芥FT基因通过瞬时转化导入棉花中，会使在长日照条件下不开花的棉花品种TX701出现开花的表型[9] ；FT基因在多种植物中都表现出了促进植物开花的作用[10] -[15] 。尽管FT同源基因在不同植物中的成花机制并不清楚，但是大量的实验证明，在包括拟南芥在内的很多植物中，FT-like蛋白可作为一个移动的成花信号，并在顶端分生组织中与FLOWERING LOCUS (FD)蛋白相互作用促进开花[16] 。

蓝莓(Vaccinium corymbosum)的FT同源基因VcFT在烟草中异位表达可使烟草提前开花，使转基因蓝莓在幼龄期不经过春化直接进入生殖生长[10] 。麻风树(Jatropha curcas) FT同源基因JcFT在拟南芥和麻风树中过量表达，转化体的开花时间明显提前，在麻风树中的开花促进作用甚至表现在组织培养阶段[11] 。柑橘(Poncirus trifoliata)的CiFT在普通枳中过表达可使其提早开花，转化CiFT基因的普通枳在经过嫁接和大田嫁接之后移入温室最快4个月即可开花，在试管中长出两片子叶即可开花[12] 。Lgasaki等[13] 在箭杆杨(Populus nigra)中克隆了两个基因PnFT1和PnFT2，在拟南芥中过表达都会出现早花的表型。可见FT及其同源基因具有强的促进植物开花及早熟的能力，可用于具有重要商业价值的树类作物育种。

重要花卉作物文心兰(Oncidium Gower Ramsey)开花基因OnFT可使文心兰的花期提前，促进文心兰从营养生长进入生殖生长[14] 。典型的短日照植物甘野菊(Chrysanthemum seticuspe)开花相关基因CsFTL1在菊花中过量表达可在长日照条件下促进菊花开花，使菊花不仅在短日照条件下开花，在长日照条件也可开花[15] 。在大麦(Hordeum vulgare)的研究中发现，FT的同源基因HvFT1在大麦中的不同拷贝数也严重影响开花时间，当大麦中有4个HvFT1时，开花明显比单拷贝的要提早，这为更好控制植物花期提供了思路[17] 。

3. FT基因促进植物开花的分子机制

FT基因编码蛋白属于磷脂酰乙醇胺结合蛋白(phosphatidyl ethanolamine-binding proteins, PEBP)，是长日照植物拟南芥光周期过程中重要的开花调控因子，其表达产物可诱导植株开花[18] 。长日照条件下，拟南芥叶片通过光诱导产生B-box锌指转录因子CONSTANS (CO)；CO蛋白直接作用于FT基因的启动子区域，或与其他转录因子共同作用促进FT基因在筛管伴胞细胞中的表达[19] 。随后FT蛋白进入韧皮部筛管中并在此聚集运输至顶端分生组织(SAM) [20] ，与bZIP的转录因子FD蛋白相互作用，形成FT/FD蛋白复合物[21] 。而后激活下游基因SUPPERSSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1)和APETALA1 (AP1)等的表达等从而促进开花[22] 。在短日照条件下FT mRNA的表达水平很低，不能促进植株开花，但将植株置于长日照条件3天后，也能够促进植株开花[22] 。由此可知，通过光诱导使FT基因瞬间积累能够促进植株开花。水稻Hd3a在细胞质中与14-3-3蛋白相互作用，进入细胞核后与OsFD1形成一个成花激活复合物(florigen activation complex, FAC)，激活转录因子OsMADS15后促进水稻开花。水稻的两个成花蛋白Hd3a，RICE FLOWERING LOCUS T 1(RFT1)同样可以与14-3-3蛋白相互作用促进水稻开花[23] 。

FT基因作为各种途径的整合基因，在除光周期途径中的其他途径中也发挥着重要作用。FLOWERING LOCUS C (FLC)是春化途径的1个关键基因，编码一种MADS-Box (MADS盒)转录因子，在拟南芥的成花转变中起抑制作用[24] 。拟南芥经低温处理后，VERNALIZATIONINDEPEN DENT3 (VIN3)感受低温，抑制FLC基因的表达，VERNALIZATION1 (VIN1)和VERNALIZATION2 (VIN2)识别被抑制的FLC基因，使FLC组蛋白H3的赖氨酸(K) 27和9甲基化作用增加，组蛋白H3的乙酰化作用降低[25] ，不能结合RNA polymerase II associated factor 1 (PAF1)等基因转录因子，FLC基因不能起始转录[26] ，从而解除对植物开花的抑制，使植物提早开花[27] 。同时，FLC的表达还可受FRIGDA (FRI)的调控，FRI可使FLC的mRNA丰度增加，转录水平升高，推迟开花时间。当FRI缺失时，FLC的表达水平很低，植物呈现早花表型[28] 。FLC是一个很强的开花抑制因子，主要通过对FT、SOC1以及FD的反馈调节，最终达到促进或抑制开花的目的[29] 。

除了光周期等外界条件可以调控开花，植物自身也有控制开花的机制，命名为自主途径。自主途径主要通过感受植物体内部的发育状态，并与外界环境信号相互作用而调控植物开花。在拟南芥中相继克隆到了FLOWERING TIME CONTROL LOCUS A (FCA)，FY，FLOWERING LOCUS D (FLD)，FPA，FVE，LUMINIDEPENDENS (LD)和FLOWERING LATE KH MOTIF (FLK)七个基因，研究发现自主途径的这七个基因都跟染色质修饰或RNA修饰有关[30] 。这些基因主要通过改变染色质结构，调控FLC的转录以及FLC mRNA的表达实现对植物成花的调控。总的来说，自主途径独立于其他开花途径之外，也并没有在mRNA水平去调控，而是通过不同的几乎平行方式调控FLC的表达，在表观遗传学和转录后水平共同调控成花。

在众多的成花信号中，赤霉素也是很重要的一类参与成花调控的小分子物质。赤霉素中活性最强的是GA3，能显著的促进植物叶生长、促进植物开花、诱导单性结实、促进果实生长和延缓植株的衰老[31] 。外源施加GA可以使植物提早开花，ga突变体也一般会延迟开花。GA对植物成花的调控主要表现在它可以调控开花相关基因，GA可以使miR159和它的靶基因MYB33的表达升高，这些基因可以调控LFY的表达，促进成花[32] 。同样，GA可以通过降解DELLA蛋白调控植物开花。DELLA蛋白可与SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEINLINK (SPLs)相互作用，通过抑制SPL的转录，间接抑制FT和MAD-box基因的转录，从而阻碍植株成花转变[33] 。

在年龄途径中，miR156-SPL相互作用控制植物开花[34] 。在植物幼苗中miR156的积累可防止幼苗提前开花，随着发育时间的延长，miR156含量降低从而允许植物开花，此时SPL的含量逐渐上升。随后在SAM中，SPLs与FT/FD二聚体汇合，促进下游目的基因的表达[35] 。低温条件下，SPL3的转录水平显著减少，从而降低FT基因和FRUITFULL (FUL)基因的表达，推迟植物开花[36] 。

近来有研究发现，FT基因可受其他因素调节。一些以AP2-like基因为靶基因的miRNA也可以抑制FT基因的转录，但它的作用方式目前仍不清楚[37] 。H3K27蛋白的三甲基化(H3K27me3)以及H3K4蛋白去甲基化修饰同样可以调节FT基因的转录[38] 。FT基因同样受转录后水平调控，短柄草(Brachypodium distachyon)中可特异切割BdFT基因miR2032，在短日照条件下miR2032在叶片中大量表达，特异性的切割BdFT基因使短柄草在短日照条件下几乎不开花[39] 。

4. FT同源基因的其他功能

随着其他物种更多FT同源基因的克隆和功能鉴定，表明除了促进开花之外，FT同源基因也起着抑制开花的功能。更多研究发现随自然界环境的变化，FT基因产生了除促进开花之外的新功能。

4.1. FT基因抑制开花

烟草中的四个FT同源基因NtFT1、NtFT2、NtFT3和NtFT4在短日照下均在叶片中表达，其中NtFT4在烟草中过表达可促进烟草早花，然而过表达NtFT1、NtFT2和NtFT3则会推迟烟草开花，说明NtFT4起着开花促进作用，而NtFT1-3均起着抑制开花的作用[40] 。甜菜(Beta vulgaris)的开花时间和生长习性是由一对同源基因BvFT1和BvFT2控制的，但在营养生长向生殖生长转变过程中却起着相反的作用。BvFT2可促进植物开花，而BvFT1抑制植物开花。在甜菜中过量表达BvFT1，转基因甜菜不开花并且一直处于营养生长阶段[41] 。龙眼(Dimocarpus longan)中的两个FT同源基因也具有拮抗的作用。在拟南芥中异位表达后，发现DIFT1可以促进拟南芥早花，而DIFT2则会抑制拟南芥开花[42] 。甘蔗(Saccharum)的FT同源基因ScFT1在拟南芥中过量表达也使拟南芥出现晚花表型[43] 。向日葵(Helianthus annuus)的FT同源基因HaFT1是控制向日葵开花的数量性状基因，它可以通过干扰HaFT4基因来推迟向日葵开花[44] 。最近，在大豆(Glycine max)中发现了一个FT同源基因GmFT4，在拟南芥中过量表达该基因会推迟拟南芥的开花时间，研究表明该基因作为开花抑制基因，与大豆的两个成花作用基因GmFT2a、GmFT5a共同作用调控大豆开花[45] 。

将大豆的光周期敏感品种从短日照移到长日照中，出现开花逆转现象，即由正常的成花发育过程转向营养生长，逆转后形成逆转花序和具大苞片的枝即逆转花。分析GmFT2a的表达量发现，GmFT2a的表达量减少是大豆在长日照条件成花逆转的关键[46] 。番茄(Solanum lycopersicum) FT同源基因SINGLE FLOWER TRUSS (SFT)同样可以通过产生移动信号控制开花时间和茎尖的形态建成[47] ，番茄sft突变体的表型之一是花形态的改变，sft突变体的花由一个放大的花萼构成，该缺陷型可由SFT接穗的嫁接所恢复，说明SFT基因参与番茄花的形态建成[47] 。

4.2. FT基因增加产量

对二年生植物洋葱(Allium cepa)来说，洋葱鳞茎的形成是由两个拮抗的FT-like基因AcFT1和AcFT4控制的[48] 。在长日照条件下，AcFT1基因的表达量升高，可促进洋葱产生鳞茎。短日照条件下，AcFT4表达量增加，抑制AcFT1基因的转录，使洋葱早花。在短日照条件下才能结薯的土豆(Solanum tuberosum)，过量表达FT同源基因StSP6A后，在长日照下土豆也可以结薯[49] 。研究表明过量表达StSP3D和StSP6A都可以促进植株开花，但RNAi干扰后却出现不同的表型。在土豆中干扰StSP3D会使土豆晚花，而干扰StSP6A后土豆开花表型正常却出现了结薯缺陷。因此，StSP3D和StSP6A可能编码2个具有不同目标和调节功能的独立的移动信号，可能是在土豆中分别促进成花和结薯的激素。水稻成花素Hd3a在马铃薯种过量表达亦可在短日照条件下促进土豆植株结实[49] 。

番茄中SFT基因过量表达可以加速成花坐果，而突变体sft植株却出现晚花、晚坐果的表型[45] 。尽管SFT/sft杂合体植株没有出现早花的表型，但其产量却明显增加。杂种优势会被TERMINAL FLOWER 1 (TFL1)的同源基因SELF PRUNING (SP)抑制。这就表明SFT单基因的杂合体可以提高番茄的产量，而SFT基因又受生长抑制基因SP的抑制，意味着SFT和SP之间的平衡是决定分生组织命运的关键因素[50] 。SFT基因除了控制开花和坐果之外，SFT基因和SP相互作用还可以调节番茄分生组织的合轴分支以及叶片的形态建成[51] 。意味着SFT不仅可以作为成花素的信号，也可以控制番茄的生长。同样，苹果中的MdFT1和MdFT2可调节细胞增生，可能会影响叶片和果实的发育[52] 。

4.3. FT基因促进侧枝生长及芽的形成

拟南芥FT基因除促进植株开花外，还参与侧枝生长[53] 及腋芽的形成与延伸[54] 。分析拟南芥的侧枝生长发育，发现长日照下ft-1突变体和短日照下tsf突变体较野生型侧枝出现的晚并且侧枝数也明显减少，且ft/tsf双突无论在长日照还是在短日照侧枝比野生型要短很多。在ft-1突变体中过量表达FT可促进侧枝的生长，说明FT和TWIN SISTER OF FT (TSF)基因可控制侧枝的生长及发育[53] 。在拟南芥中异位表达FT和TSF可诱导子叶的叶腋产生腋芽，表明FT和TSF参与腋芽的形成[54] 。在SHOOT MERISTEMLESS (STM)表达下调的植株中FT和FD的表达促进了花序发育过程中侧生分生组织和节的形成[55] 。

4.4. FT基因促进气孔开放

位于叶片表皮上成对的保卫细胞，可通过响应外界环境变化进行气体交换。蓝光受体激酶突变体phototropins (phot1、phot2)通过激活质膜上的H+-ATPase来调节气孔开放[56] 。双突pot1/pot2植株表现为气孔关闭的特征，而突变体scs1-1 (early flowering 3 (elf3) phot1 phot2三突)的气孔则一直处于开放状态[57] 。分析原因发现在scs1-1突变体中，保卫细胞中FT基因的转录水平增加，使得H+-ATPase的活性增加，从而使气孔一直开放。同样有研究发现，突变体ft-1在蓝光条件现出气孔关闭的表型，基因表达分析表明，在蓝光条件下ft-1中检测不到FT基因的表达，且H+-ATPase酶的活性减少[58] 。表明FT基因可通过调节质膜H+-ATPase活性来调节气孔开放。

4.5. FT基因改变植株外型

在蔷薇科的李子(Prunus domestica)中过量表达杨树(Populus trichocarpa)的PtFT基因不仅使李子出现早花表型，而且改变了李子的形态，分枝花更为严重，可能由于开花较早，形态上基本类似草本[59] 。利用病毒介导AtFT基因在棉花中过表达，可改变叶片形状，使掌状叶片变为披针状叶片。同时可使棉花节间缩短，果枝合轴分枝变少，果实更紧凑[9] ，说明可利用FT基因改变植株形态。

5. 展望

目前对拟南芥、水稻和番茄FT同源基因的大量研究表明：FT基因编码的蛋白能够作为移动的成花激素。进一步对其他物种FT同源基因的克隆和功能研究，发现FT及其同源基因编码的蛋白，或者mRNA作为可移动的信号，调节植物生长发育的各个方面，例如调节开花、控制坐果、调节营养生长、气孔开放、促进结薯和侧枝生长等广泛的发育过程。目前关于FT同源基因的作用机制研究主要集中在模式植物、经济作物、花卉以及林木，所以目前得出的这些作用机制在植物界的普适性值得怀疑，因而还需要继续扩大研究对象的范围，为目前FT同源基因的作用机制提供支持和补充。现今对于FT同源基因的作用机制的研究还有一些问题，例如：FT家族成员除了可以促进植物开花，还可以抑制植物开花，说明FT基因家族在调控植物成花方面具有重要作用，那么其调控机制是什么？非生物胁迫也可导致植物开花时间提前，那么FT基因在非生物诱导的开花过程中起什么作用？过早开花会使植株过于瘦弱严重影响产量，怎样在不影响产量的前提下使植株的开花时间提前？在某些植物中，同一个植物体内同时存在多个FT同源基因，那它们之间是如何分工协作的？在同一种植物中，FT基因拷贝数不同对植株开花时间有何影响？在植物中FT基因的过量表达会对植物的株型产生影响，这是否会影响果实形态、营养价值及经济价值？过量表达的FT基因会不会在一定程度上能够提高作物的抗逆性？

如果FT基因的这些问题能得到解决，能够使我们对FT基因控制植物开花的分子机制有更深入、全面的了解，同时有助于对FT基因的进一步应用。通过现代分子技术调控植物的开花时间及花周期，根据不同植物的生物学特性加以调节，进而得到更大的产量及经济价值。例如在北方区域，对于粮食作物提早其开花，使其早结实，在一定程度上可以一年多种一茬，或者补种其他作物，有助于增加粮食产量，提高土地使用率；对于结实作物可以控制其开花时间，避免季节性的气候灾害，同时控制上市时间，避免前期的价格昂贵及后期的成堆上市导致的价格低廉及浪费，使得果农及民众能得到最大的利益；对于经济作物例如棉花，调节其开花时间使得在适宜的气候条件中能迅速吐絮，得到棉纤维，得到最大的经济价值，可避免早春及晚秋冷害、冻害的影响等。所以对FT同源基因作用机制的研究，对人类改造基因、粮食的需求、生活需求具有重大的意义。

项目基金

国家自然科学基金(31360366)；新世纪优秀人才支持计划(NCET-12-1072)；新疆生产建设兵团博士基金项目(2012BB007)资助。

参考文献 (References)

  1. [1]   李宪利, 袁志友 (2002) 高等植物成花分子机理研究现状及展望. 西北植物学报, 22, 173-183.

  2. [2]   Fornara, F., de Montaigu, A. and Coupland, G. (2010) SnapShot: Control of flowering in Arabidopsis. Cell, 141, 550- 550.

  3. [3]   Mouradov, A., Cremer, F. and Coupland, G. (2002) Control of flowering time: interacting pathways as a basis for diversity. The Plant Cell, 14, S111-S130.

  4. [4]   Kobayashi, Y., Kaya, H., Goto, K., et al. (1999) A pair of related genes with antagonistic roles in mediating flowering signals. Science, 286, 1960-1962.

  5. [5]   Kardailsky, I., Shukla, V.K., Ahn, J.H., et al. (1999) Activation tagging of the floral inducer FT. Science, 286, 1962- 1965.

  6. [6]   Tamaki, S., Matsuo, S., Wong, H.L., et al. (2007) Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice. Science, 316, 1033- 1036.

  7. [7]   Fukuda, M., Matsuo, S., Kikuchi, K., et al. (2007) Isolation and functional characterization of the FLOWERING LOCUS T homolog, the LsFT gene, in lettuce. Journal of Plant Physiology, 168, 1602-1607.

  8. [8]   东锐, 院海英, 顾超, 等 (2011) 棉花GhFTL1基因的克隆及初步功能分析. 棉花学报, 23, 515-521.

  9. [9]   McGarry, R.C. and Ayre, B.G. (2012) Geminivirus-mediated delivery of florigen promotes determinate growth in aerial organs and uncouples flowering from photoperiod in cotton. PLoS One, 7.

  10. [10]   Song, G.Q., Walworth, A., Zhao, D., et al. (2013) The Vaccinium corymbosum FLOWERING LOCUS T-like gene (VcFT): A flowering activator reverses photoperiodic and chilling requirements in blueberry. Plant Cell Reports, 32, 1759-1769.

  11. [11]   Li, C., Luo, L., Fu, Q., et al. (2014) Isolation and functional characterization of JcFT, a FLOWERING LOCUS T (FT) homologous gene from the biofuel plant Jatropha curcas. BMC Plant Biology, 14, 125.

  12. [12]   Endo, T., Shimada, T., Fujii, H., et al. (2005) Ectopic expression of an FT homolog from citrus confers an early flowering phenotype on trifoliate orange (Poncirus trifoliata L. Raf.). Transgenic Research, 14, 703-712.

  13. [13]   Lgasaki, T., Watanabe, Y., Nishiguchi, M., et al. (2008) The FLOWERING LOCUS T/TERMINAL FLOWER 1 family in Lambardy poplar. Plant & Cell Physiology, 49, 291-300.

  14. [14]   Hou, C.J. and Yang, C.H. (2009) Functional analysis of FT and TFL1 orthologs from Orchid (Oncidium Gower Ramsey) that regulate the vegetative to reproductive transition. Plant & Cell Physiology, 50, 1544-1557.

  15. [15]   Oda, A., Narumi, T., Li, T., et al. (2012) CsFTL3, a chrysanthemum FLOWERING LOCUS T-like gene, is a key regulator of photoperiodic flowering in chrysanthemums. Journal of Experimental Botany, 63, 1461-1477.

  16. [16]   Wigge, P.A. (2011) FT, a mobile developmental signal in plants. Current Biology, 21, R374-R378.

  17. [17]   Nitcher, R., Distelfeld, A., Tan, C., et al. (2013) Increased copy number at the HvFT1 locus is associated with accelerated flowering time in barley. Molecular Genetics and Genomics, 288, 261-275.

  18. [18]   Yamagishi, N. and Yoshikawa, N. (2011) Expression of FLOWERING LOCUS T from Arabidopsis thaliana induces precocious flowering in soybean irrespective of maturity group and stem growth habit. Planta, 233, 561-568.

  19. [19]   Kobayashi, Y. and Weigel, D. (2007) Move on up, it’s time for change-mobile signals controlling photoperiod-dependent flowering. Genes & Development, 21, 2371-2384.

  20. [20]   Liu, L., Liu, C., Hou, X., et al. (2012) FTIP1 is an essential regulator required for florigen transport. PLoS Biology, 10.

  21. [21]   Wigge, P.A., Kim, M.C., Jaeger, K.E., et al. (2005) Integration of spatial and temporal information during floral induction in Arabidopsis. Science, 309, 1056-1059.

  22. [22]   Corbesier, L., Vincent, C., Jang, S., et al. (2007) FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis. Science, 316, 1030-1033.

  23. [23]   Kobayashi, K., Yasuno, N., Sato, Y., et al. (2012) Inflorescence meristem identity in rice is specified by overlapping functions of three AP1/FUL-like MADS box genes and PAP2, a SEPALLATA MADS box gene. The Plant Cell, 24, 1848-1859.

  24. [24]   Kim, D.H. and Sung, S. (2014) Genetic and epigenetic mechanisms underlying vernalization. The Arabidopsis Book, 12, e0171.

  25. [25]   Yang, H., Howard, M. and Dean, C. (2014) Antagonistic roles for H3K36me3 and H3K27me3 in the cold-induced epigenetic switch at Arabidopsis FLC. Current Biology, 24, 1793-1797.

  26. [26]   Yun, H., Hyun, Y., Kang, M.J., et al. (2011) Identification of regulators required for the reactivation of FLOWERING LOCUS C during Arabidopsis reproduction. Planta, 234, 1237-1250.

  27. [27]   Bastow, R., Mylne, J.S., Lister, C., et al. (2004) Vernalization requires epigenetic silencing of FLC by histone methylation. Nature, 427, 164-167.

  28. [28]   Ding, L., Kim, S.Y. and Michaels, S.D. (2013) FLOWERING LOCUS C EXPRESSOR family proteins regulate FLOWERING LOCUS C expression in both winter-annual and rapid-cycling Arabidopsis. Plant Physiology, 163, 243- 252.

  29. [29]   Searle, I., He, Y., Turck, F., et al. (2006) The transcription factor FLC confers a flowering response to vernalization by repressing meristem competence and systemic signaling in Arabidopsis. Genes & Development, 20, 898-912.

  30. [30]   Levy, Y.Y. and Dean, C. (1998) Control of flowering time. Current Opinion in Plant Biology, 1, 49-54.

  31. [31]   Mutasa-Göttgens, E. and Hedden, P. (2009) Gibberellin as a factor in floral regulatory networks. Journal of Experimental Botany, 60, 1979-1989.

  32. [32]   Li, W.F., Zhang, S.G., Han, S.Y., et al. (2013) Regulation of LaMYB33 by miR159 during maintenance of embryogenic potential and somatic embryo maturation in Larix kaempferi (Lamb.) Carr. Plant Cell Tissue and Organ Culture, 113, 131-136.

  33. [33]   Yu, S., Galvão, V.C., Zhang, Y.C., et al. (2012) Gibberellin regulates the Arabidopsis floral transition through miR156-targeted SQUAMOSA promoter binding-like transcription factors. The Plant Cell, 24, 3320-3332.

  34. [34]   Huijser, P. and Schmid, M. (2011). The control of developmental phase transitions in plants. Development, 138, 4117- 4129.

  35. [35]   Wang, J.W., Czech, B. and Weigel, D. (2009) miR156-Regulated SPL Transcription Factors Define an Endogenous Flowering Pathway in Arabidopsis thaliana. Cell, 138, 738-749.

  36. [36]   Kim, J.J., Lee, J.H., Kim, W., et al. (2012) The microRNA156-SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEINLIKE3 module regulates ambient temperature responsive flowering via FLOWERING LOCUS T in Arabidopsis. Plant Physiology, 159, 461-478.

  37. [37]   Mathieu, J., Yant, L.J., Mürdter, F., et al. (2009) Repression of flowering by the miR172 target SMZ. PLoS Biology, 7.

  38. [38]   Adrian, J., Farrona, S., Reimer, J.J., et al. (2010) Cis-Regulatory elements and chromatin state coordinately control temporal and spatial expression of FLOWERING LOCUS T in Arabidopsis. The Plant Cell, 22, 1425-1440.

  39. [39]   Wu, L., Liu, D., Wu, J., et al. (2013) Regulation of FLOWERING LOCUS T by a microRNA in Brachypodium distachyon. The Plant Cell, 25, 4363-4377.

  40. [40]   Harig, L., Beinecke, F.A., Qltmanns, J., et al. (2012) Proteins from the FLOWERING LOCUS T-like subclade of the PEBP family act antagonistically to regulate floral initiation in tobacco. The Plant Journal, 72, 908-921.

  41. [41]   Pin, P.A., Benlloch, R., Bonnet, D., et al. (2010) An antagonistic pair of FT homologs mediates the control of flowering time in sugar beet. Science, 330, 1397-1400.

  42. [42]   Winterhagen, P., Tiyayon, P., Samach, A., et al. (2013) Isolation and characterization of FLOWERING LOCUS T subforms and APETALA1 of the subtropical fruit tree Dimocarpus longan. Plant Physiology and Biochemistry, 71, 184- 190.

  43. [43]   Coelho, C.P., Minow, M.A., Chalfun-Júnior, A., et al. (2014) Putative sugarcane FT/TFL1 genes delay flowering time and alter reproductive architecture in Arabidopsis. Fronties in Plant Science, 5, 221.

  44. [44]   Blackman, B.K., Strasburg, J.L., Raduski, A.R., et al. (2010) The role of recently derived FT paralogs in sunflower domestication. Current Biology, 20, 629-635.

  45. [45]   Zhai, H., Lü, S., Liang, S., et al. (2014) GmFT4, a homolog of FLOWERING LOCUS T, is positively regulated by E1 and functions as a flowering repressor in soybean. PLoS One, 9.

  46. [46]   Sun, H., Jia, Z., Cao, D., et al. (2011) GmFT2a, a soybean homolog of FLOWERING LOCUS T, is involved in flowering transition and maintenance. PLoS One, 6.

  47. [47]   Lifschitz, E., Eviatar, T., Rozman, A., et al. (2006) The tomato FT ortholog triggers systemic signals that regulate growth and flowering and substitute for diverse environmental stimuli. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103, 6398-6403.

  48. [48]   Lee, R., Baldwin, S., Kenel, F., et al. (2013) FLOWERING LOCUS T genes control onion bulb formation and flowering. Nature Communication, 4, 2884.

  49. [49]   Navarro, C., Abelenda, J.A., Cruz-Oró, E., et al. (2011) Control of flowering and storage organ formation in potato by FLOWERING LOCUS T. Nature, 478, 119-122.

  50. [50]   Jiang, K., Liberatore, K.L., Park, S.J., et al. (2013) Tomato yield heterosis is triggered by a dosage sensitivity of the florigen pathway that fine-tunes shoot architecture. PLoS Genetics, 9.

  51. [51]   Krieger, U., Lippman, Z.B. and Zamir, D. (2010) The flowering gene SINGLE FLOWERING TRUSS dries heterosis for yield in tomato. Nature Genetics, 42, 459-463.

  52. [52]   Mimida, N., Kidou, S., Iwanami, H., et al. (2011) Apple FLOWERING LOCUS T proteins interact with transcription factors implicated in cell growth and organ development. Tree Physiology, 31, 555-566.

  53. [53]   Hiraoka, K., Yamaguchi, A., Abe, M., et al. (2013) The florigen genes FT and TSF modulate lateral shoot outgrowth in Arabidopsis thaliana. Plant & Cell Physiology, 54, 352-368.

  54. [54]   Niwa, M., Endo, M. and Araki, T. (2013) Florigen is involved in axillary bud development at multiple stages in Arabidopsis. Plant Signaling & Behavior, 8, e27167.

  55. [55]   Smith, H.M., Ung, N., Lai, S., et al. (2011) Specification of reproductive meristems requires the combined function of SHOOT MERISTEMLESS and floral integrators FLOWERING LOCUS T and FD during Arabidopsis inflorescence development. Journal of Experimental Botany, 62, 583-593.

  56. [56]   Kinoshita, T., Doi, M., Suetsugu, N., et al. (2001) Phot1 and phot2 mediate blue light regulation of stomatal opening. Nature, 414, 656-660.

  57. [57]   Kinoshita, T. and Shimazaki, K. (1999) Blue light activates the plasma membrane H+-ATPase by phosphorylation of the C-terminus in stomatal guard cells. The EMBO Journal, 18, 5548-5558.

  58. [58]   Kinoshita, T., Ono, N., Hayashi, Y., et al. (2011) Flowering Locus T regulates stomatal opening. Current Biology, 21, 1232-1238.

NOTES

*通讯作者。

期刊菜单