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AdvancesinAppliedMathematics应用数学进展,2022,11(1),537-545
PublishedOnlineJanuary2022inHans.http://www.hanspub.org/journal/aam
https://doi.org/10.12677/aam.2022.111061
Lotka-Volterra反应扩散平流系统的
动力学研究
汪建俏
浙江师范大学数学系，浙江金华
收稿日期：2021年12月26日；录用日期：2022年1月21日；发布日期：2022年1月28日
摘要
我们研究两个竞争对手在不同扩散策略下的Lotka-Volterra反应-扩散-平流模型。一种是通过
扩散和向更有利自己的环境定向移动来扩散，另一种是通过扩散和向逃离更有利于竞争对手的环
境定向移动来扩散。我们表明：在适当的条件下，具有逃离更有利于竞争对手生存环境能力的物
种可能不具有竞争优势，即使它扩散得比其竞争对手要慢。我们将通过研究系统的主特征值如何
依赖于这些速率，来检验扩散速率µ和d以及有向运动速率α和β对竞争系统动力学的影响。
我们的方法是对主特征值进行扰动分析。
关键词
Lotka-Volterra反应扩散平流竞争模型，主特征值，特征值扰动
DynamicsofLotka-Volterra
Reaction-DiffusionAdvectionSystem
JianqiaoWang
DepartmentofMathematics,ZhejiangNormalUniversity,JinhuaZhejiang
Received:Dec.26
th
,2021;accepted:Jan.21
st
,2022;published:Jan.28
th
,2022
文章引用:汪建俏.Lotka-Volterra反应扩散平流系统的动力学研究[J].应用数学进展,2022,11(1):537-545.
DOI:10.12677/aam.2022.111061
汪建俏
Abstract
Westudyareaction-diffusion-advectionmodelfortwocompetitorsunderdifferent
diffusionstrategies.One isbydiffusiontogetherwith directedmovementtowardmore
favorableenvironments,theotherbydiffusiontogetherwithdirectedmovementaway
fromanenvironmentmoreconducivetocompetitors.Weshowthat,undertheright
conditions,aspecieswiththeabilitytoescapefromanenvironmentmoreconducive
toitscompetitorsmaynothaveacompetitiveadvantage,evenifitdiffusivityismore
slowly thanitscompetitors.We will examinetheeffectsofthe diffusion ratesµandd
andtherateofdirectedmovementαandβonthedynamicsofthecompetition
modelbystudyinghowtheprincipaleigenvaluesinmodeldependonthoserates.The
mathematicalapproachisaperturbationanalysisofprincipaleigenvalues.
Keywords
Lotka-VolterraReactionDiffusionAdvectionCompetitionModel,Principal
Eigenvalues,EigenvaluePerturbation
Copyright© 2022byauthor(s)andHansPublishersInc.
This work is licensed under theCreative Commons Attribution InternationalLicense (CCBY4.0).
http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
1.引言
扩散对种群生态和进化的影响已经从不同的角度得到了广泛的研究;参见文献[1–7]和那些著
作中引用的参考文献.确定哪一种扩散模式可以被期望赋予某种选择性或生态优势的问题已经被
许多研究人员用各种建模方法研究过，(例如:McPeek和Holt[2]，Holt和McPeek[4]，Dockery
等人[5]，Hutson等人[6]，Belgacem和Cosner[8]，Cosner和Lou[9]).Cosner和Lou[9]认为，
扩散与沿着资源梯度向上的定向移动相结合是条件分散的一个例子，因为分散方向的偏差取决于
资源的空间分布.此外，文献[8,9]中还表明，扩散与沿资源梯度向上的定向移动相结合的条件扩
散有时(但不总是)可以使持久性更有可能.这种有向运动在描述扩散方程中引入了平流项.Lou等
DOI:10.12677/aam.2022.111061538应用数学进展
汪建俏
人在[10]中研究了以下的模型























∂u
∂t
=∇·[µ∇u−αu∇m]+u(m−u−v),inΩ×(0,+∞),
∂v
∂t
=∇·[υ∇v]+v(m−u−v),inΩ×(0,+∞),
µ
∂u
∂⃗n
−αu
∂m
∂⃗n
=υ
∂v
∂⃗n
=0,on∂Ω×(0,+∞),
u
0
(x)≥,̸≡0,v
0
(x)≥,̸≡0,inΩ.
(1)
他们的研究表明：在适当的条件下，向有利环境移动的竞争对手可能具有竞争优势.
本文是研究如下的一种情况：即两个竞争对手在资源利用方面在生态上是相同的，但它们的
模式不同.我们将对两个竞争对手的分散模式做出不同的假设，具体来说，我们将假设两个竞争对
手的分布都具有随机扩散，但当资源以空间异质性的方式分布时，其中一个竞争对手有沿着资源
梯度向上移动的趋势，而另一个竞争对手也有沿着资源梯度向上移动的趋势但方向是逃离有利于
另一个竞争对手生长的环境，分析扩散与沿着资源梯度向上移动的定向运动相结合的运动对竞争
系统的联合影响.假设初始函数u
0
,v
0
∈C(
¯
Ω)，并且令a
ij
=1,m
1
=m
2
=m.























∂u
∂t
=∇·[µ∇u−αu∇m]+u(m−u−v),inΩ×(0,+∞),
∂v
∂t
=∇·[d∇v+βu∇m]+v(m−u−v),inΩ×(0,+∞),
µ
∂u
∂⃗n
−αu
∂m
∂⃗n
=d
∂v
∂⃗n
+βv
∂m
∂⃗n
=0,on∂Ω×(0,+∞),
u
0
(x)≥,̸≡0,v
0
(x)≥,̸≡0,inΩ,
(2)
其中α,β>0，加号代表的是物种v从有利于物种u生存的环境中逃离的方向.其中u,v分别代
表两个物种在位置为x，时间为t的情况下的种群密度，m
i
(x)∈C
2
(Ω)表示非均匀资源的密度，
非负函数a
ij
(x)∈C
2
(Ω)是两物种在位置为x处的强度.这里的扩散系数µ,d和平流率α,β分别
代表的是物种u，v在位置x处的随机扩散率和平流速率.集合Ω⊂R
N
代表的是封闭环境同时有
光滑的边界条件∂Ω.⃗n为边界∂Ω上的单位外法向量.无通量边界条件表明，该系统是自包含的，
且跨越边界的总体通量为零.
我们通过对系统在平衡解周围线性化，对主特征值进行扰动分析来确定物种平衡解的稳定性
(即不可入侵性).我们的结论是在适当的条件下，具有逃离更有利于竞争对手生存环境能力的物种
可能不具有竞争优势，即使它扩散得比其竞争对手要慢.Cosner和Lou[9]已经表明：沿着资源梯
度向上移动并不总是对单个种群有利，即使是在封闭的环境中.只有在对单一物种有利的情况下，
条件扩散才有望赋予竞争优势.当底层空间环境是凸形时，沿着资源梯度向上移动总是有益的，关
于这一点的进一步讨论请参见[9].我们采取的方法是在封闭但空间变化的环境中建立了两个竞争
对手的Lotka-Volterra扩散模型，然后通过改变一个物种的扩散速率和引入平流项，同时改变另
一个物种的扩散速率和引入反向的平流项来干扰模型.在本文的第二部分，我们回顾了它们分析所
需的预备知识.在第三部分，我们给出了主要结论并进行了证明.
DOI:10.12677/aam.2022.111061539应用数学进展
汪建俏
2.预备知识
定义1.(˜u,0),(0,˜v)󰝘(2)󱎻󲖘󲜚˜u,˜v󰋰󱝂󱎻
󲜚





∇·[µ∇˜u−α˜u∇m]+˜u(m−˜u)=0,inΩ,
µ
∂˜u
∂⃗n
−α˜u
∂m
∂⃗n
=0,on∂Ω,
(3)





∇·[d∇˜v+β˜v∇m]+˜v(m−˜v)=0,inΩ,
d
∂˜v
∂⃗n
+β˜v
∂m
∂⃗n
=0,on∂Ω.
(4)
系统(2)的一部分行为是由系统的平衡解及其稳定性决定的.我们将简要回顾一些关于两种竞
争模型的动力学如何受到其平衡解的影响的标准结果.有关更完整和详细的讨论，参见[7]或[11].
类似文献[10]的logistic模型的行为分析，系统(2)的行为很大程度上依赖于半平凡平衡解
(˜u,0)和(0,˜v)的稳定性.如果(˜u,0)不稳定，系统(2)的初始解(u,v)接近(˜u,0)并将收敛于(2)
的某个平衡解(u
∗
,v
∗
)，而且
˜
u
∗
<˜u，v
∗
>0.因此在这种情况下，当u已经建立了平衡状态˜u
时，物种v的少量个体仍可以入侵系统.类似地，如果(0,˜v)是不稳定的，那么当v建立了平衡状
态，系统仍将被u入侵.由于上述性质，可以合理地得出结论:当(˜u,0)是稳定的且(0,˜v)是不稳
定的，u比v具有竞争优势;类似地，如果情况反过来，v比u更有优势.(˜u,0)和(0,˜v)的稳定性
是由(2)对(˜u,0)和(0,˜v)进行线性化后的主特征值的符号决定的.
特别地，如果问题(5)的主特征值是负的，则说明(˜u,0)是稳定的；若是正的，则(˜u,0)是不
稳定的.



∇·(d∇φ+βφ ∇m)+(m−˜u)φ=σφ,onΩ,
d
∂φ
∂⃗n
+βφ
∂m
∂⃗n
=0,on∂Ω,
(5)
同样，如果问题(6)的主特征值是负的，则说明(0,˜v)是稳定的；若是正的，则(0,˜v)是不稳定的.



∇·(µ∇ϕ−αϕ∇m)+(m−˜v)ϕ=τϕ,onΩ,
µ
∂ϕ
∂⃗n
−αϕ
∂m
∂⃗n
=0,on∂Ω,
(6)
通过令Ψ=e
β
d
m
φ，Φ=e
−
α
µ
m
ϕ，(5)和(6)可以改写为



d∇
2
Ψ−β∇m·∇Ψ+(m−˜u)Ψ=σΨ,onΩ,
∂Ψ
∂⃗n
=0,on∂Ω,
(7)
和



µ∇
2
Φ+α∇m·∇Φ+(m−˜v)Φ=τΦ,onΩ,
∂Φ
∂⃗n
=0,on∂Ω,
(8)
我们将通过研究(7)和(8)中的主特征值如何依赖于这些速率，来检验扩散速率µ和d以及有向
DOI:10.12677/aam.2022.111061540应用数学进展
汪建俏
运动速率α和β对竞争模型(2)动力学的影响.
本文的主要结果将基于对(5)和(6)的主特征值的扰动分析.该扰动分析基于以下引理:
引理1.µ
0
>0α
0
≥0,β
0
≥0σ
0
(µ,d,α,β)τ
0
(µ,d,α,β)(5)(6)󱎻
󰾰󰹭(µ,d,α,β)󱎻󲷲(µ
0
,µ
0
,α
0
,β
0
)󳍻󲴈σ
0
(µ,d,α,β)τ
0
(µ,d,α,β)󰍦󱎻
󲪍µ,d,αβ.󱎻󰾰󰊧(µ
0
,µ
0
,α
0
,β
0
)󱎻󲷲󰍦󱎻󲪍
µ,d,α,β.
引理2.󲀜Ω⊆R󰍦󳌫󱴼Ω⊆R
N
󰍦󱎻󱜦

Ω
θ∇θ∇mdx󰍦󰢚󱎻.
在[10]中给出了引理1和引理2的证明.相关结果也在文献[1,8,12,13]中进行了讨论.
3.主要结果及证明
为了评估扩散和定向运动对系统的影响，本节的主要目的是了解这些主特征值对µ,d和α,β
的依赖关系.我们将考察当µ
0
>0时，(2)中的参数从(µ
0
,µ
0
,0,0)到(µ,d,α,β)的扰动结果.
当µ=d=µ
0
和α=0,β=0时，(3)中的物种平衡解˜u和(4)中的物种平衡解˜v分别定义为
˜u=˜v=θ，且θ是下面方程的唯一正解



µ
0
∇
2
θ+(m−θ)θ=0,inΩ,
∂θ
∂⃗n
=0,on∂Ω.
(9)
令(µ,d,α,β)=(µ(s),d(s),α(s),β(s)),此时µ(s),d(s),α(s)和β(s)是光滑函数且µ(0)=d(0)=µ
0
和α(0)=0,β(0)=0.当µ(0)=d(0)=µ
0
和α(0)=0,β(0)=0，对于任何正P
0
，我们可以
在(7)中选择Ψ=P
0
θ>0，σ=0，在(8)中选择Φ=P
0
θ>0，τ=0.因此，我们有
σ
0
=(µ
0
,µ
0
,0,0)=τ
0
=(µ
0
,µ
0
,0,0)=0，我们将得到P
0
=(
1
∫
Ω
θ
2
dx
)
1
2
，并要求特征函数Ψ
0
和
Φ
0
分别于σ
0
和τ
0
相一致，且

Ω
(e
−
β
d
m
Ψ
0
)
2
dx=1,

Ω
(e
α
µ
m
Φ
0
)
2
dx=1.
根据引理1和对(µ(s),d(s),α(s),β(s))的假设，我们可以将参数µ,d,α,β，平衡解˜u,˜v，Ψ
0
,Φ
0
归一化的形式以及主特征值σ
0
,τ
0
写成
µ=µ
0
+sµ
1
+o(s),d=µ
0
+sd
1
+o(s),
α=α
1
s+o(s),β=β
1
s+o(s),
˜u=θ+u
1
s+o(s),˜v=θ+v
1
s+o(s),
Ψ
0
=P
0
θ+Ψ
1
s+o(s),Φ
0
=P
0
θ+Φ
1
s+o(s),
σ
0
=σ
1
s+o(s),τ
0
=τ
1
s+o(s).
因此，在(µ,d
1
,α
1
,β
1
)方向上(µ
0
,µ
0
,0,0)的微扰，σ
0
和τ
0
的符号与σ
1
和τ
1
的符号相同.
定理1.Ω⊆R󰍦󳌫󱴼Ω⊆R
N
󰍦󱎻

Ω
θ∇θ∇mdx>0.
DOI:10.12677/aam.2022.111061541应用数学进展
汪建俏
(µ,d,α,β)=(µ
0
+sµ
1
+o(s),µ
0
+sd
1
+o(s),α
1
s+o(s),β
1
s+o(s).󰓓
α
1
+β
1
>(µ
1
−d
1
)(

Ω
|∇θ|
2
dx

Ω
θ∇θ∇mdx
),
s>0󲫪󱎻󰌭󰑀
σ
0
(µ,d,α,β)<0<τ
0
(µ,d,α,β)

τ
1
=−σ
1
=
(d
1
−µ
1
)

Ω
|∇θ|
2
+(α
1
+β
1
)

Ω
θ∇θ∇m

Ω
θ
2
.
证明.如果我们将这些表达式代入(2)，(7) 和(8)，S中0阶项去掉了，S阶项满足以下关系:
对于(˜u)
µ
1
△θ+µ
0
△u
1
−∇(α
1
θ∇m)+(m−2θ)u
1
=0,onΩ,(10)
对于(˜v)
d
1
△θ+µ
0
△v
1
+∇(β
1
θ∇m)+(m−2θ)v
1
=0,onΩ,(11)
对于(Ψ
0
和σ
0
)
d
1
P
0
△θ+µ
0
△Ψ
1
−β
1
P
0
∇θ∇m+(m−θ)Ψ
1
−u
1
P
0
θ=σ
1
P
0
θ,onΩ,(12)
对于(Φ
0
和τ
0
)
µ
1
P
0
△θ+µ
0
△Φ
1
+α
1
P
0
∇θ∇m+(m−θ)Φ
1
−v
1
P
0
θ=τ
1
P
0
θ,onΩ.(13)
在(10)-(13)表示状态变量的项(θ,u
1
,v
1
,Φ
1
,Ψ
1
)满足边界条件:















∂θ
∂⃗n
=
∂v
1
∂⃗n
=
∂Φ
1
∂⃗n
=
∂Ψ
1
∂⃗n
=0,
µ
0
∂u
1
∂⃗n
−α
1
θ
∂m
∂⃗n
=0,on∂Ω,
µ
0
∂v
1
∂⃗n
+β
1
θ
∂m
∂⃗n
=0,on∂Ω.
(14)
为了分析σ
0
是如何依赖扰动的，我们将(12)写成
µ
0
△Ψ
1
+(m−θ)Ψ
1
+d
1
P
0
∇θ−u
1
P
0
θ−β
1
P
0
∇θ∇m=σ
1
P
0
θ,(15)
然后将其乘以θ ，并在Ω处进行积分.根据散度定理和(14)

θ△Ψ
1
dx=

(△θ)Ψ
1
dx,

Ω
θ△θdx=−

Ω
|∇θ|
2
dx,(16)
DOI:10.12677/aam.2022.111061542应用数学进展
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所以在使用(9)后，(15)中的前两个项就消失了.将其除以P
0
，得到
−d
1

Ω
|∇θ|
2
dx−β
1

Ω
θ∇θ∇mdx−u
1

Ω
θ
2
dx=σ
1

Ω
θ
2
dx.(17)
为了计算(17)中的第二个积分，我们可以将(10)写成
µ
0
△u
1
+(m−θ)u
1
+µ
1
△θ−∇(α
1
θ∇m)=θu
1
.(18)
将(18)乘以θ，在Ω处进行积分，应用散度定理，并使用(9)得到

∂Ω
µ
0
θ
∂u
1
⃗n
ds−µ
1

Ω
|∇θ|
2
dx+α
1

Ω
θ∇θ∇mdx−

∂Ω
α
1
θ
2
∂m
∂⃗n
ds=

Ω
u
1
θ
2
dx.(19)
通过在u
1
上的边界条件(14)，(19)中左边的第一项和最后一项消去，使得
−µ
1

Ω
|∇θ|
2
dx+α
1

Ω
θ∇θ∇mdx=

Ω
u
1
θ
2
dx.(20)
将(20)代入(17)得到σ
1
σ
1
=
(µ
1
−d
1
)

Ω
|∇θ|
2
dx+(−α
1
−β
1
)

Ω
θ∇θ∇mdx

Ω
θ
2
dx
.(21)
τ
0
与σ
0
的分析结果基本一致.将(13)乘以θ，应用散度定理积分，用(9)消去一些项，
−µ
1

Ω
|∇θ|
2
dx+α
1

Ω
θ∇θ∇mdx−

Ω
v
1
θ
2
dx=τ
1

Ω
θ
2
dx.(22)
将(21)乘以θ，积分并使用(9)得到
µ
0
△v
1
+(m−θ)v
1
+d
1
△θ+∇(β
1
θ∇m)=θv
1
.(23)
类似以上内容，我们得到
τ
1
=
(d
1
−µ
1
)

Ω
|∇θ|
2
dx+(α
1
+β
1
)

Ω
θ∇θ∇mdx

Ω
θ
2
dx
.
定理证毕.
注.当µ
1
>d
1
，因此扰动使第一个竞争者的扩散速率大于第二个，如果β
1
>0足够大，由(21)
知σ
1
<0，τ
1
>0，则第一个竞争者仍然可以获得优势.
4.结论
在文献[10]中，物种u是通过扩散和向更有利的环境定向移动,物种v只有简单的扩散.在适
当的条件下，向更有利的环境移动的竞争对手可能具有竞争优势，即使它扩散得比其他竞争对手
DOI:10.12677/aam.2022.111061543应用数学进展
汪建俏
更快.而本文与文献[10]的不同之处在于：一种是通过扩散和向更有利自己的环境定向移动来扩
散，另一种是通过扩散和向逃离更有利于竞争对手的环境定向移动来扩散.在适当的条件下，具有
逃离更有利于竞争对手生存环境能力的物种可能不具有竞争优势，即使它扩散得比其竞争对手要
慢.
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