 Hans Journal of Agricultural Sciences 农业科学, 2012, 2, 66-72 doi:10.4236/hjas.2012.24011 Published Online Dcecember 2012 (http://www.hanspub.org/journal/hjas.html) Research Progress on the Development of Transgenic Rice for Salt Tolerance Airong Li1,2*, Qingkun Li2, Ping Zhang2, Xianping Tang2, Shuming Zeng3 1Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 2Jiaxiang Agricultural Bureau, Shandong Province, Jiaxiang 3Jining Institute, Shandong Academy of Agricultural Science, Jining Email: *Liairong2006@163.com Received: Nov. 16th, 2012; revised: Nov. 20th, 2012; accepted: Dec. 13th, 2012 Abstract: Salinity is one of the main factors which affect the growth and development of rice. Therefore, improving the capacity of rice salt-tolerance is urgently needed for its breeding. In this review, the mecha- nism of salt-tolerance in rice, cloning of salt-tolerance related genes and transformation of these genes into rice were reviewed. The prosperity of transgenic rice with salt resistance was predicted and potential prob- lems existing in this field were discussed, as to support totally comprehension and advice for researchers in this field. It will provide some valuable information for the efficient development of transgenic rice tolerant to salt. Keywords: Rice; Salt Tolerance; Gene Cloning; Transgenic Study 转基因耐盐水稻研究进展 李爱荣 1,2*，李庆坤 2，张平 2，唐宪平 2，曾淑明 3 1中国农业科学院研究生院，北京 2山东省嘉祥县农业局，嘉祥 3山东省农业科学院济宁分院，济宁 Email: *Liairong2006@163.com 收稿日期：2012 年11 月16 日；修改日期：2012 年11 月20 日；录用日期：2012 年12 月13 日 摘 要：胁迫是水稻生长发育的主要逆境之一，影响水稻产量和品质，因而提高水稻的耐盐能力是水 稻育种工作急需解决的关键问题。本文对水稻耐盐分子机理、耐盐相关新基因的定位和克隆，以及耐 盐转基因水稻培育等几方面的研究进行了综述，并对该领域的前景进行了展望和讨论，以期为水稻抗 盐转基因改良提供参考。 关键词：水稻；耐盐；基因克隆；转基因研究 1. 引言 盐胁迫是全球范围内影响作物产量的最严重的 非生物胁迫之一，例如在我国约有 5.54 亿亩盐渍化土 地，几乎占全国可耕地的 25%。在可耕地面积不能增 加而人口不断增长的情况下，如何解决土地盐渍化的 问题显得尤为重要。开发利用盐碱地，提高盐渍化土 地上的作物产量，对我国的农业发展有着及其重要的 现实意义。而利用土地改良工程如大量淡水来改良盐 碱地成本太高，在水资源越来越宝贵的将来其可行性 更小。显然，提高作物的耐盐性，培育出适合在盐渍 化土地上生长的植物品种是有效利用盐渍化土地的 主要方法。 *通讯作者。 Copyright © 2012 Hanspub 66  转基因耐盐水稻研究进展 作为植物分子生物学研究主要的模式植物，水稻 是是世界三大主要粮食作物之一，全球约 50%的人口 以水稻为主食。在我国水稻属第二大粮食作物，产量 占世界稻米总产的 1/3。但近年来由于各种逆境因素 的影响，严重制约了水稻的高产、稳产。虽然近年来 利用传统育种方法使水稻耐盐碱性有了一定改良，然 而进展相对缓慢，至今尚未培育出真正的耐盐品种， 常规选育方法难以解决上述难题。转基因技术可以打 破物种之间的生殖隔离障碍，实现优良基因在物种间 的交流。 因此，通过基因工程育种途径改良提高水稻耐盐 性，创新水稻耐盐新种质，是解决这一农业问题最经 济有效的途径。外源基因的转入不但可以改良水稻的 耐盐性，也丰富了水稻基因资源，弥补了常规育种方 法的不足，为水稻耐盐育种开辟了新的道路。本文综 述了水稻耐盐基因的克隆、水稻耐盐 QTL 的定位，耐 盐转基因水稻培育等方面的最新研究结果，对耐盐转 基因水稻培育具有一定参考价值。 2. 水稻耐盐机理 盐胁迫对植物细胞的伤害，一般分为渗透伤害和 离子伤害。当植物处于高盐环境时，一方面，由于水 势提高，植物对外界的水分吸收受到抑制，导致植物 生长受到抑制，渗透胁迫还造成一些超氧阴离子含量 增加，对细胞膜造成伤害，即盐胁迫的渗透效应；另 一方面，土壤中的 NaCl 浓度提高后，钠离子在植物 细胞中大量积累，进一步导致植物的生长延缓，钠离 子的积累造成 Ca2+、K+等离子的吸收受抑制，造成植 物细胞中电解质紊乱，这是盐胁迫的离子效应[1]。水 稻在盐胁迫时的应答主要表现为：渗透调节，维护膜 系统的稳定性，大分子蛋白的积累等。 2.1. 渗透调节 盐胁迫可以造成生理干旱，在盐分胁迫下水稻进 行渗透调节的方式可以通过 3个途径来达到：水分减 少，细胞体积变小，溶质增加。研究发现，在高盐条 件下，水稻在细胞质中开始积累一些小分子量的代谢 物，如脯氨酸、甜菜碱、糖醇等。这些物质通过维持 细胞内高的渗透压，有利于水稻在高盐环境中吸收水 分，从而提高了抗逆性。作为渗透调节物质的有机小 分子物质，必须具备以下几点特征：易溶于水，相对 分子质量小，在生理 pH 内必须不携带净电荷，不会 对细胞膜产生伤害，能迅速生成并大量积累等等[2,3]。 如脯氨酸、可溶性糖、游离有机酸、游离氨基酸、甜 菜碱、多胺、山梨醇、甘露醇等，它们可以提高细胞内 的水势(提高还是降低？)，提高作物的吸水能力，但 它们本身不会对植物细胞造成伤害，是水稻耐盐的重 要原因。这些小分子物质在正常情况下含量往往很 低，只有在盐胁迫下合成反应才会被激活，在植物体 内逐渐积累，以调节细胞内的渗透势、维持水分平衡， 还可以保护细胞内许多重要代谢活动所需的酶类活 性，与水稻的抗逆性关系密切。 2.2. 细胞膜保护 在盐胁迫条件下，细胞质膜首先受到盐离子胁迫 影响而产生胁变，导致水稻的细胞质膜受到损伤。细 胞内的酶促反应和电子传递过程，以及一些低分子有 机物的自动氧化反应，都会产生活性氧，但它们很快 能被细胞内的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶 (CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX1)、过氧化物酶(GPX) 等保护酶所清除，以达到一种生理平衡。APX、CAT 和SOD 是植物体内的保护酶系统，它们相互协调、共 同协作，清除膜脂过氧化作用中的活性氧，最终达到 保护膜结构的作用[4]。 2.3. 离子调节 水稻细胞应对盐胁迫的另一种调节的方式是吸 收和积累无机盐离子，可以通过选择性吸收不同的离 子来减轻毒害。主要是通过吸收土壤中 Ca2+，或释放 液胞中储藏的 Ca2+来减少对 Na+的吸收。Ca2+能维持 细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性，参与胞内稳 定和生长发育的调节过程，起第二信使的作用。水稻 以主动吸收的方式从周围的介质中吸收无机离子，主 要有 Na+、K+、Mg2+、Cl–、Ca2+等[5]。盐离子进入细 胞后，大部分积累在液泡中，进行离子区隔化作用。在 那里降低细胞水势，进行渗透调节。这些途径普遍存 在于盐生植物和一些栽培植物中[6]。 3. 水稻耐盐基因的克隆与转化 3.1. 渗透调节相关基因 植物在盐胁迫下，细胞会合成脯氨酸、甜菜碱、 Copyright © 2012 Hanspub 67  转基因耐盐水稻研究进展 果糖、蔗糖、多胺等一些水溶性物质。以降低细胞的 渗透势，保护酶和细胞膜结构。它们具有较强的亲水 力，可以代替蛋白质、蛋白复合物或膜表面的水。这 一类的合成基因在作物抗逆育种中非常具有实用价 值。脯氨酸是分布最广的水溶性渗透调节剂，P5CS(2– 氢吡咯–5–羧酸合成酶)基因编码一个 γ-谷氨酰激酶 (γ-GK)，催化从谷氨酸合成脯氨酸的最初两步反应， 水稻中的两个脯氨酸合成相关基因 P5CS1 和P5CS2， 在愈伤组织培养中，愈伤组织在250 mM NaCl的诱导 下，两个基因都会大量表达，而在细胞悬浮液中，诱 导不明显，说明脯氨酸合成途径需要不同细胞之间的 信号交流[7]。Anoop[8]等成功地把 P5CS基因转入水稻 中，并发现转基因水稻植株表现为较好的根生长和较 高的生物量。最近的研究表明，转入 P5CS 基因的籼 稻品种脯氨酸含量提高了 2~6 倍，转基因水稻可以在 200 mM NaCl 处理下存活 4周，甚至可以开花并收获 种子，而未转基因的对照最多存活 10 天[9]。 盐胁迫下，水稻细胞中会大量积累甜菜碱(GB)，以 维持细胞内外的渗透平衡，GB 含量与植物抗胁迫能力 成正比。GB 合成途径是由胆碱经由甜菜碱醛生成甜菜 碱，需要胆碱单氧化酶(CMO)和甜菜碱醛脱氢酶 (BADH)催化。Shirasawa 等[10]用农杆菌将菠菜的 CMO 转化水稻，发现转基因水稻 GB 含量增加，耐盐性提 高。BADH 基因首次从菠菜中克隆，郭岩等[11]应用基 因枪法将盐生植物山菠菜的 BADH 基因转入粳稻中花 8号中，得到的转 BADH 基因水稻植株耐盐能力显著 提高。最近的研究将籼稻中的 OsBADH1基因转入粳 稻的盐敏感品种，转基因植株中 OsBADH1基因的转 录水平和 OsBADH1蛋白的产量都明显提高，同时转 基因水稻积累了大量甜菜碱；转基因水稻在苗期和成 熟期都表现出比对照更高的耐盐性，通过转 OsBADH1 基因，盐胁迫对种子的萌发，植株生长，细胞水势，以 及光合色素的含量的影响都有所缓解[12]。 3.2. Na+/H+反向转运蛋白基因 液泡膜Na+/H+反向转运蛋白基因的转录调控可 能是决定水稻耐盐能力的一个重要因素。Fukada[13]等 首次从水稻中克隆得到了液泡膜 Na+/H+反 向运输蛋 白基因，定名为 OsNHX1；结果表明 OsNHX1 基因编 码一个 Na+、K+/H+反向转运蛋白，蛋白在细胞内定位 于液泡膜。液泡膜上的 OsNHX1 可以将细胞质中的 Na+运送到液泡中，进行 Na+的区隔化，反向转运蛋白 的数量也是决定水稻耐盐性的重要因素。OsNHX1 受 盐和甘露醇处理诱导表达，高浓度的 NaCl和KCl 处 理都可以提高 OsNHX1 在水稻根和地上部的转录水 平，过量表达 OsNHX1 可以提高水稻的耐盐性。对 OsNHX1 基因的启动子和蛋白 C末端的研究发现[14]， OsNHX1 启动子是受逆境胁迫诱导的启动子，在盐、 干旱、ABA 胁迫处理下，OsNHX1 启动子驱动下的 GUS 表达活性明显提高；OsNHX1 的C末端区域对该转运 蛋白的活性有重要的作用，在过表达 OsNHX1 的转基 因拟南芥中，种子萌发率、根长、丙二醛含量和相对 含水量的测定结果均显示其胁迫耐受性得到改善，但 过表达 OsNHX1 C 末端缺失基因对转基因植株的胁 迫耐受性无明显影响。除了 OsNHX1 之外，邱生平等 [15]从水稻幼苗组织中克隆了一个新的Na+/H+反向转 运蛋白基因 OsNHX2，水稻的两个液泡膜 Na+/H+反向 转运蛋白基因 OsNHX1、OsNHX2 在盐敏感程度不同 的水稻品种中表达有所不同。 许多植物的液泡膜Na+/H+反向运输蛋白基因可 以提高转基因水稻的耐盐性。Ohta[16]将盐生植物野滨 藜(Atriplex fera)的液泡膜 Na+/H+反向运输蛋白 AgNHX1 转入水稻过量表达，提高了转基因水稻的耐 盐性。王旭达等[17]克隆耐盐植物獐茅的液泡膜 Na+/H+ 反向转运蛋白基因 AlNHX，转化粳稻日本晴，用NaCl 营养液处理 5天，转基因水稻可以在含有 200 mmol/L NaCl 的培养基中生长，而未转基因水稻无法在含盐量 超过 150 mmol/L NaCl的培养基中生长，说明转基因 水稻的耐盐性明显提高。为液泡膜 Na+/H+反向运输蛋 白提供动力的液胞 ATP 酶(ATPase)基因同样也对提高 耐盐能力有贡献，Baisakh 等[18]将一种盐生植物的 ATPase 基因转入水稻，发现转基因水稻中 ABA 信号 支路中的基因表达增加，转基因植株在盐胁迫下通过 关闭叶片气孔保持较高的相对含水量(RWC)，通过提 高K+/Na+比维护离子平衡，避免细胞质遭受 Na+的毒 害，此外，盐胁迫下转基因植株叶绿素的含量也比对 照高；转基因水稻更耐盐，盐胁迫下的产量也高于对 照。 质膜 Na+/H+反向转运蛋白基因(SOS)最早在拟南 芥中发现，水稻中对应拟南芥 SOS1，SOS2，SOS3的 同源基因是 OsSOS1、OsCIPK24 和OsCBL4，这 3个 基因都能恢复对应拟南芥突变体的盐敏感缺陷型； Copyright © 2012 Hanspub 68  转基因耐盐水稻研究进展 OsSOS1 负责在水稻植株中将Na+排出细胞外并进行 长途运输，SOS 信号转导系统在水稻的盐胁迫反应中 尤为重要，其调控过程与拟南芥大致相同，3个基因 的水稻突变体都表现为对盐胁迫极度敏感；将 3个基 因分别转入酵母细胞都能提高酵母细胞的耐盐性[19]。 3.3. 功能蛋白和其它相关调控基因 LEA 蛋白称为晚期胚胎发生丰富蛋白基因，在植 物受到盐胁迫后造成脱水的营养组织中会增加表达 LEA 蛋白基因。在胁迫条件下，LEA 蛋白对植物细胞 起保护作用。水稻的 LEA基因是一个大家族，预计 至少有 34 个LEA 基因存在。耐盐的水稻根部 LEA蛋 白受 ABA 和盐诱导过量表达，而在盐敏感品种中没 有积累，有实验表明将其它植物的LEA 蛋白基因转 入水稻，可以提高了转基因水稻的耐盐性[20]。 很多非生物胁迫会改变细胞内Ca2+的水平，在水 稻对很多非生物胁迫的反应中，Ca2+信号起重要的作 用。钙调素(CaM)是真核细胞中主要的受体。水稻体 内存在大量的钙调素相似蛋白，最近发现水稻的一个 OsMSR2(Multi-Stress-Responsive gene 2)基因，被包括 盐胁迫在内的多种胁迫诱导表达；过表达 OsMSR2 可 以提高拟南芥的耐盐性，调节胁迫或者 ABA 响应基 因的表达水平；表明 OsMSR2 基因参与了 ABA 介导 的信号转导支路，调节水稻对盐胁迫的反应[21]。钙调 素依赖的蛋白激酶(CDPKs)是一种依赖于 Ca2+参与的 与盐胁迫正向调节相关的蛋白因子，参与了大量植物 对环境胁迫的反应。Saijo 等[22]将加入了35S 启动子 的OsCDPK7 基因转化水稻，证明了 OsCDPK7 参与 盐胁迫的正调控。Takayuki 等[23]研究了另一个水稻 Ca2+依赖的蛋白激酶基因 CPK21，CPK21基因参与了 ABA 对盐胁迫的反应，在水稻小穗中表达，并受 ABA 和盐胁迫的诱导，转 CPK21 基因的水稻转基因植株 比野生型更耐盐。对转OsCDPK7 基因的水稻耐盐性 分析表明：OsCDPK7 基因的组成型表达提高了 T2 代 转基因植株的耐盐性，在不同耐性的转基因植株中 OsCDPK7基因的表达也有一定的差异；部分转基因 水稻在 200 mmol/L NaCl培养基中能够萌发；幼苗期 水稻经 400 mmol/L NaCl 浇灌10 天，去除胁迫后仍然 能恢复正常生长；而对照在以上情况下均不能萌发和 恢复。这些结果表明，利用 Ca2+信号转导过程中的调 控因子能够提高转基因作物的耐盐性[24]。 DRBE(干旱响应元件结合蛋白)是水稻中参与盐 胁迫反应的一大类转录因子。OsDREB1 和OsDREB2 是同属于 AP2/ERF 家族的转录因子，是已经鉴定出的 水稻中对盐胁迫响应的关键转录因子，它们都是 ABA 依赖的转录调控网络中主要的调控基因。其中一个 OsDREB1D基因，无论是否在胁迫条件下，在水稻中 都检测不到转录本；酵母单杂交发现这个蛋白可以与 干旱响应元件的 C末端结合，将 OsDREB1D 基因转 入拟南芥后，可以提高转基因拟南芥的耐盐和耐冷 性，转基因植株对 ABA 也不再敏感，说明 OsDREB1D 的功能在水稻中可能是冗余的，为一个特殊的调控机 制所调控[25]。其它转录因子，如锌指蛋白，在调控植 物生长发育和应对逆境过程中发挥着重要作用。对水 稻中一个编码含有 B-box 锌指结构域蛋白的 OsBBX25 基因进行的研究发现，OsBBX25 受盐、干旱和 ABA 诱导表达，异源表达 OsBBX25的转基因拟南芥与野 生型相比对盐和干旱的耐受性增强，且盐胁迫条件下 转基因植物中 KIN1、RD29A 和COR15 等基因的表 达上调，这些都是存在于 ABA耐盐信号转导支路中 的基因；外源施加 ABA时，转基因植株的萌发率与 野生型之间没有明显差异；说明 OsBBX25 可能作为 转录调控的辅助因子调节胁迫应答相关基因的表达， 进而参与水稻对非生物胁迫的响应[26]。Huang等[27] 克隆了 DST(drought and salt tolerance)基因，DST是抗 逆性的负调控因子，是一个含有 C2H2结构域的锌指 蛋白。研究表明水稻 dst突变体抗逆性增强，而与产 量相关的农艺性状并没有明显的改变。它可以调节与 H2O2动态平衡相关的基因，如过氧化物酶基因的表 达，对气孔闭合进行调控。当 DST 功能缺失时，叶片 气孔关闭，减少了干旱条件下水分的流失和盐胁迫下 Na+进入植物体内，最终提高水稻的抗旱耐盐能力。 Xiang 等[28]研究了水稻 OsbZIP23 基因，这是水稻 亮氨酸拉链转录因子家族成员之一。研究发现过表达 OsbZIP23 的转基因水稻表现出对干旱、盐很强的耐受 性，以及对 ABA 的敏感性。OsbZIP23 突变体对 ABA 敏感性降低，对盐和干旱胁迫表现出明显的耐受性降 低；而将 OsbZIP23 基因转入互补到突变体中则突变 体的缺陷型得到弥补。表明该基因在胁迫耐受的遗传 改良方面具有潜在的应用价值。另一种转录因子螺旋 –环–螺旋(bHLH)也参与了水稻对盐胁迫的反应。有研 究表明来自于野生稻的一个螺旋–环–螺旋转录因子 Copyright © 2012 Hanspub 69  转基因耐盐水稻研究进展 OrbHLH001 受盐胁迫诱导，主要在根茎中表达，过表 达该基因能提高转基因拟南芥对盐、冷害的耐受性， 进一步的研究发现这个转录因子与 DREB1 调控支路 是相互独立的[29]。 OsRMC 基因编码一个质外体蛋白，具有富含半胱 氨酸功能域(DUF26)的胞外结构域。Zhang 等[30]应用 RNAi 技术，确定了其在转基因水稻盐胁迫应答中的 功能，发现该蛋白在盐胁迫的初期对盐胁迫的应答提 高非常明显。与非转基因对照相比，在转基因水稻中 下调 OsRMC的表达水平能够缓解种子发芽缓慢、生 长抑制等情况，提高了水稻对NaCl 的耐受性。 3.4. 水稻耐盐 QTL 定位 水稻耐盐性受多个基因控制。研究表明，耐盐性 状属于数量性状，受多基因控制，易受环境影响而变异， 广义遗传力的变幅在 2.65%~32.2%之间。除在突变体 或转基因植株中发现有单个主基因控制的耐盐性状 以外，近年来，在水稻耐盐数量性状基因位点(QTL) 方面开展了很多研究。 李子银等[31]利用 ZYQ8/JX17 组合构建的 DH 群 体和 RFLP图谱将 REF1A，SAMDC1 基因分别定位 在水稻第 3，第4和第 6染色体上；从水稻中克隆了 S-腺苷蛋氨酸脱羧酶(SAMDC)基因、水稻翻译延伸因 子1A 蛋白(eEF1A)基因家族中的新成员 REF1A 。Ren 等[32]通过用耐盐水稻品种与盐敏感水稻品种构建的 F2群体和分子标记进行耐盐 QTL的定位分析，共得 到11个控制水稻耐盐性状的 QTL；发现其中有 2个 是遗传效果较大的主效 QTL，一个是位于第 1号染色 体、控制盐胁迫下 K+含量的 SKC1，它通过增加 K+ 含量而增加耐盐性，对表型变异的贡献率达到 40.1%， 是一个主效 QTL；另一个是位于第 7号染色体、控制 Na+含量的 SNC7，它通过降低 Na+含量而减少盐胁迫 对水稻造成的伤害。SKC1 基因编码了含554 个氨基 酸的 Na+转运蛋白，参与调解水稻体内的 Na+、K+离 子平衡；SKC1蛋白能将水稻地上部植株中过量的 Na+ 转运回流到根部，从而减轻Na+的毒害，增强水稻的 耐盐性[32]。 尽管近年来已鉴定出大量的水稻耐盐QTL，但 QTL 定位的区间较大，要想应用分子标记辅助选择育 种，还需对这些 QTL 进行精确定位。通过高密度遗 传图谱的构建、作图群体的改进、定位统计方法的完 善以及新型分子标记的开发，将会有更多的目标 QTL 被精细定位。从而更大地促进对复杂性状的基础理论 研究及分子设计育种的开展，解决水稻耐盐育种中的 难题。 4. 展望 提高栽培稻的耐盐能力毫无疑问能对世界粮食 产量的提高产生巨大影响。栽培稻包括籼稻(indica) 和粳稻(japonica)两个亚种，籼稻大约占栽培稻的 80%， 然而，水稻转化品种主要用的是粳稻，因为粳稻离体 培养更容易，籼稻的转化仍然困难[33]。今后在水稻的 转基因工程技术研究方面，需要加强籼稻转化技术的 创新，提高籼稻的转化率。 植物对盐胁迫的反应是由多种因素共同调节和 控制的，涉及到生理、生化、细胞等多方面的变化， 各种因素之间的相互作用机理并不完全清楚。因此， 理解耐盐基因的作用机理，对耐盐基因工程至关重 要。转化个别与抗盐抗旱相关的基因，对水稻耐盐性 的提高有限，难以获得真正意义上的抗性品种。在耐 盐基因的研究中，渗透调节相关基因应该深入研究其 表达特性，生理功能，结构特点等，以明确这类基因 编码蛋白的精确功能，理解水稻对盐胁迫反应的分子 基础。离子运转相关蛋白基因，除了研究其结构，寻 找离子转运的关键蛋白载体之外，还应该寻找能够对 此类基因的表达，蛋白功能进行调控的基因，因为离 子载体蛋白基因的表达量和蛋白转运功能的强弱直 接关系到了水稻耐盐能力的大小。 对耐盐能力起决定性影响的大多是一些编码转 录因子的基因，它们不但参与了水稻对盐胁迫的反 应，也参与了水稻对大多数生物胁迫和非生物胁迫的 反应，同时在水稻的生长发育过程起着重要作用，此 类基因的突变体往往具有严重的缺陷型。这一类基因 的过表达，不仅仅是提高水稻的耐盐能力，对其生长 发育也有影响。转录因子的转化会影响一系列基因的 表达水平，其调控基因表达的能力也决定了转基因水 稻耐盐能力的提高程度。在植物的耐盐信号转导中， 有ABA 信号和 Ca2+信号两种支路，在此类参与信号 转导类基因的转化中，应该选取在不同信号转导支路 的结合点上，对耐盐起关键调控作用的基因，深入了 解其耐盐调控的信号转导原理；在提高耐盐性的同 时，对转基因水稻的营养吸收、开花时间、产量也应 Copyright © 2012 Hanspub 70  转基因耐盐水稻研究进展 有正调控作用。 我国拥有 400 多种盐生植物，发掘耐盐植物资源， 可以为水稻耐盐转基因育种提供丰富的基因资源。其 中与栽培稻亲缘关系最近的普通野生稻是改造水稻 的最好材料。野生稻具有较高的耐盐能力，以及良好 的综合抗性。在野生稻中挖掘栽培稻中没有的、驯化 过程中丢失的耐盐基因，进行遗传转化，对于提高栽 培稻的耐盐性具有重大的意义。这需要利用野生稻加 强耐盐种质资源的筛选、鉴定及创新，进行耐盐 QTL 的精细定位，然后克隆新基因，验证功能，再进行遗 传转化。尽管转基因水稻的安全性仍具有争议，但是 转基因水稻前景广阔，将会在未来发挥其巨大作用。 相信随着耐盐基因的丰富和利用，以及转基因技术的 发展，因土壤盐碱化而带来的水稻种植问题甚至整个 世界的粮食问题一定能有效克服。 参考文献 (References) [1] 杨晓华, 彭晓珏, 杨国华, 冯玲玲, 王坤. 李阳生水稻 OsRab7 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