 Botanical Research 植物学研究, 2013, 2, 13-17 http://dx.doi.org/10.12677/br.2013.21003 Published Online January 2013 (http://www.hanspub.org/journal/br.html) Research Development of Endophytic Fungus and Defence Response Mechanism of Plant* Jialei Xiao1, Yongcai Lai1, Wei Li1, Y ingdong Bi1, Wa n Li1, Miao Liu1, Ming Liu1, Jing Y in2# 1Institute of Crop Farming and Cultivation, Heilongjiang Academy of Agriculture Sciences, Harbin 2College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin Email: j_l_x@163.com, #yinjingjialei@yahoo.com.cn Received: Oct. 15th, 2012; revised: Oct. 22nd, 2012; accepted: Nov. 13th, 2012 Abstract: Plants endogenous fungi can be through diversified path to enhance plant nutrition physiological and defence functions. definition, classification of endogenous fungi and regulation relationship of endoge- nous fungi an d plant defense contro l expounded in this paper, focu s analysis for endogenous fungi important functional and characteristics of the induced defense enzymes, promote plant secondary metabolic product synthetic and enhance resist adversity, at the same time, those endogenous fungi induced plant intimate hor- mone synthesize, defense gene expression and mechanisms of signal transmission channels of defense were explore. This has clearly defined reciprocity relations of endogenous fungi and plant defense. And application prospects of endogenous fungi in agricultural production and scientific research mission in the future were advance, in order to further reveal pant defence mechanisms and improve the plants resistant to provide im- portant refere n ce information. Keywords: Endophytic Fungi; Defence of Plant; Secondly Metabolic; Signal Transmission 内生真菌与植物的防御机制研究进展* 肖佳雷 1，来永才 1，李 炜1，毕影东 1，李 婉1，刘 淼1，刘 明1，尹 静2# 1黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所，哈尔滨 2东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 Email: j_l_x@163.com, #yinjingjialei@yahoo.com.cn 收稿日期：2012 年10 月15 日；修回日期：2012 年10 月22 日；录用日期：2012 年11 月13 日 摘 要：植物内生真菌可以通过多样化途径来增强植物体的营养生理和抗性机能，本文从内生真菌的 定义、分类及内生真菌与植物防御调控的关系进行阐述，重点分析内生真菌诱导植物体内防御酶系， 促进植物次生代谢产物合成及增强植物抗逆性的重要功能与特性，同时对内生真菌诱导植物体内激素 合成、防御基因表达及防御信号传导途径的作用机理进行探讨，进一步明确了内生真菌与植物防御互 作关系，并提出了未来内生真菌在农业生产中应用前景及科研任务，以期为深入揭示植物抗逆机制及 改良植物品种抗性提供重要的参考依据。 关键词：内生真菌；植物防御；次生代谢；信号传导 1. 引言 在自然生态系统中，植物组织可作为许多微生物 定居的生态位。内生真菌普遍存在于植物组织内，与 宿主建立复杂的相互作用(互惠、拮抗和中性之间的相 互转化)，并且存在不同的传播方式(垂直和水平传 播)。内生真菌通过多样化途径来增强植物体的营养生 *基金项目：国家自然科学基金资助项目(31101171)。 #通讯作者。 Copyright © 2013 Hanspub 13  内生真菌与植物的防御机制研究进展 Table 1. Naisei fungi functional groups and into standard 理和抗性机能。以往研究多关注于菌根真菌对植物个 体、种群和群落结构的影响，而忽视了内生真菌的生 理生态功能[1]。植物为了适应复杂的生态环境，进化 成很多形式的植物–微生物共生体系统。同位素标记 技术显示根系组织中存在相当复杂的植物–真菌、植 物–细菌共生体，对提高植物抗性和促进养分吸收起 重要作用[2,3]。目前，参与植物防御的次生代谢物质为 许多小分子有机化合物，如各种类型的植保素、木质 素、抗生素、生物碱、萜类、甾体、NO 等化合物， 而在内生真菌中也存在一些关键的酶基因来执行特 定的功能，提高植物抗逆性能[4]。内生真菌与植物防 御反应研究是生物菌学研究的重点课题，利用内生真 菌提高作物抗逆性也是农业生产应用新型手段，其研 究具有重要的应用价值和理论意义。 表1. 内生真菌功能群体类型和划分标准 麦角菌类 Clavicioitaceous fungi 非麦角菌类 Nonclavicioitaceous f u ngi 划分标准 Criteria 类群1 类群2 类群3 类群4 宿主范围 狭窄 广泛 广泛 广泛 组织侵染部位 茎、叶片 根、茎、叶 茎叶 根系 侵染模式 整体 整体 局部 整体 生物多样性 种类少 种类少 种类丰富 未知 传播方式 垂直兼水平 垂直兼水平 水平 水平 生态学功能 NHA NHA、HA NHA NHA 注：NHA——非生态位适应，即从不同生境条件下内生真菌一般都具有促进植 物生长等共性；HA——生态位适应，即内生真菌在特异性选择压力下(如pH 值、温度和盐分)，能赋予宿主相应的抗性能力。 抗旱、抗病虫害及对病原体拮抗等)、宿主植物的生长、 宿主植物中的有效活性成分的产生等方面产生重要 影响。 2. 内生真菌的定义及分类 3.1. 内生真菌增强植物抗逆性 有关内生真菌的定义，国际上存在一定争议。植 物内生真菌是指那些生活史中的某一阶段生活在植物 组织内，但对植物组织没有引起明显病害症状的真菌， 包括那些在其生活史中的某一阶段营表面生的腐生 菌，对宿主暂时没有伤害的潜伏性病原菌和菌根菌。 目前普遍认为，内生真菌即至少生活史的一部分能侵 染定殖在健康植物组织中，宿主无明显病症的一类真 菌，但通常不把菌根真菌包括在内[5,6]。 宿主植物抗逆性主要包括抗旱、耐热、抗病虫害 及对病原体拮抗等。研究发现，大部分的内生真菌增 加了其宿主的应激耐受性。有部分植物在没有内生真 菌存在的情况下，因不能耐受居住地的各种生物或非 生物的应激而无法生存[8]。相反有大量证据证明内生 菌与植物的共生协助了早期植物在一些环境恶劣、贫 瘠的土地上的生存[11]。当植物感染内生菌后，其针对 某种应激的耐受性将大大加强，并能明显增加自身存 活率。例如，Rodriguez 报道一种非沿海地生长的植物 在感染黄色镰刀菌(Fusarium culmorum)后，具有了很 强的耐盐性，并能在沿海地存活[6,8]。感染炭疽菌属内 生真菌 Colletotrichum protuberata后宿主植物具有了 很强的耐热性[3,12]。杜永吉等将来自于 高羊茅的 内生 真菌 Neotyphodium typhinum通过注射菌液法和菌丝 塞入法回接至 2种高羊茅宿主中，移栽后发现，含菌 植株水分利用效率远高于不含菌植株，具有更强保 水、抗旱能力。Herre 报道叶内生真菌(Foliar endophytic fungi)和枝菌根菌(Arbuscular mycorrhizal fungi)普遍 具有减少病原菌棕榈疫霉(Phytophthora palmivo)对叶 子损伤的作用。Hashiba 发现，真菌 Heteroconiumchae tospira 可使卷心菜苗根棒状硬化和黄萎病黄叶的发 生概率减少 52%~97%。最近有研究者发现一种内生 真菌(Paraphaeosphaeria quadrisep tata)能分泌一种能 抑制植物热激蛋白HSP90 活力的活性物质从而提高 根据进化亲缘关系、分类地位、宿主和生态学功 能的不同，一般将内生真菌分为麦角菌类内生真菌 (elavieipitaeeousendophytes, C-endophytes)和非麦角菌 类内生真菌(none-aVicipitaeeousendophytes, Ne-end- phytes)两大类[7,8]。非麦角菌类内生真菌主要呈水平传 播方式，而且生物多样性程度一般要明显高于麦角菌 类内生真菌。少数非麦角菌类内生真菌也呈垂直传 播，而且能显著增强宿主生理功能并促进植物生长。 根据侵染模式、传播机制、生物多样性水平和生态学 功能的差异，将非麦角菌内生真菌又划分为3个功能 性类群(见表 l)。 3. 内生真菌与植物防御调控 研究表明许多内生菌由于与植物的长期共处形 成互利的共生关系[2]。一方面，植物为内生菌提供充 足的营养和适合的生长环境促进其生长。另一方面， 内生菌在植物应对外界环境的应激耐受性[8,9,10](包括 Copyright © 2013 Hanspub 14  内生真菌与植物的防御机制研究进展 植物的耐热程度，这是否是内生真菌增强植物耐热的 一种普遍机制值得探讨[13]。 众多研究表明，内生真菌能增加宿主对某种应激 的耐受性，但其机制尚不清楚。目前主要存在以下观 点：1) 内生真菌可通过增加宿主生物氧化及减少对水 的消耗来增强宿主的抗旱能力；2) 可通过产生抗生素 或其它次生代谢物，增加自身的竞争优势作用及诱导 或增加宿主内的防御机制来杀死或抑制病原菌；3) 通 过增加宿主对矿物质、重金属以及有机质的吸收来提 高宿主对恶劣环境的适应性；4) 通过产生生物碱等对 昆虫具毒性的次生代谢物来抑制昆虫生长发育甚至 促其死亡，进而控制昆虫的蚕食。 3.2. 内生真菌促进植物次生代谢产物合成 研究表明，内生菌可增加宿主次生代谢物的生成 量，其中在众多药用植物的悬浮培养中加入内生真菌 类诱导子可显著刺激次生代谢产物合成，涉及的次生 代谢产物包括紫杉醇、青蒿素、白桦三萜、喜树碱等 物质的合成[4]。Mucciarelli 等对薄荷无菌苗和感染内 生真菌苗的挥发性物质进行比较，发现无论在空气 中，还是在薄荷根、茎和叶片中，它们的含量均有显 著差异，甚至在感染真菌的薄荷中发现有新的化合物 存在。 内生真菌促进宿主植物次生代谢物的产生，有学 者推测主要有两种原因：第一、由于基因的重组或长 期信息交流致使内生菌产生了与宿主相同的信息传 导通路，从而使内生菌能合成与宿主相类似的次生产 物[14,15]，这一点已有很多数据支持，很多抗癌，抑菌 作用药物已从相应药用植物中分离的内生菌中获得， 说明其有单独合成这种化合物的能力。第二、内生菌 与宿主分工参与植物次生代谢物的合成，而这些合成 在植物体内是无法独立完成的；或通过产生具有催化 作用的蛋白，进而改变宿主内某一反应的方向来影响 植物的次生代谢产物积累[16,17]。 3.3. 内生真菌诱导植物体内防御酶系 内生真菌的侵入诱导植物防御性酶类活性上升， 产生一系列具有抗病作用的次生代谢产物，提前启动 植物的防御系统，增强植物的抗病性。研究发现内生 真菌的侵染率与过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸 氨解酶的活性及酚类化合物的总量成正比。过氧化物 酶可以催化细胞壁富含羟基脯氨酸的糖蛋白发生交 联作用而使细胞壁得以加强，直接阻挡病原菌的侵 入。苯丙氨酸氨解酶是植保素、木质素和酚类化合物 合成的关键酶和限制酶，当植物被诱导后苯丙氨酸氨 解酶的活性增强与木质素含量的增加趋势性相吻合。 而木质素可以通过多种不同的途径抵抗病原菌的侵 染，如增强植物根部细胞的强度、限制植物体营养物 质向病原菌的扩散、木质素的合成物对病原物有毒杀 作用等。多酚氧化酶是抗植物细胞衰老的酶类之一， 它的活性和酚类物质的含量呈显著的正相关，酚类物 质可以作为病原菌的拮抗剂，抑制孢子的萌发和菌丝 的生长，有时还可以抑制和钝化病原菌产生的毒素及 酶的活性，是抵抗病菌侵入的主要的次生代谢产物之 一[18,19]。 在非生物逆境中(如盐胁迫)，受内生真菌侵染的 植物能更快识别周围的逆境，而且很可能通过增强植 物组织脯氨酸的生物合成或激活抗氧化酶系统来消 除活性氧的积累。过氧化氢酶(CAT, catalase)、抗 坏 血 酸过氧化物酶(APX, ascorbate peroxidase)、双脱氢抗 坏血酸还原酶(DHAR , de hydroaseorbate red uetase)、单 脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR, monodehy droascor- bate reduetase)和谷胱甘肽还原酶(GR, glutathione re- ductase)等重要的抗氧化酶在印度梨形抱感染的植株 中能维持较高的水平，而对照组则呈现逐渐下降的趋 势[20]。 3.4. 内生真菌对植物体内植物激素的诱导 植物激素可能是逆境基因表达的启动因子，它能 诱导许多新基因表达及蛋白质合成，研究发现内生菌 根真菌增加了茎叶内生长素、赤霉素、乙烯、细胞分 裂素和脱落酸等内源激素的含量，现在已经通过对烟 草、玉米和拟南芥突变体的研究证明了脱落酸对诱导 逆境蛋白的直接作用，并发现许多逆境蛋白的合成是 受脱落酸控制的；内生菌根真菌的菌丝能产生细胞分 裂素和赤霉素类物质；苹果组培苗接种内生菌根真菌 后，各个生长期菌根化的苗子茎叶和根内的赤霉素含 量均高于未接种植株，玉米素核苷、生长素和脱落酸 在各个时期也高于或者稍高于对照，这说明内生菌根 真菌通过影响植物内源激素含量和他们之间的平衡， 促进植物生长，间接增强抗病性。内生真菌侵染虽不 使宿主植物表现症状，但它作为宿主植物的异生物， Copyright © 2013 Hanspub 15  内生真菌与植物的防御机制研究进展 使宿主植物长期受到胁迫，产生的生化信号引起宿主 激素水平的改变，使宿主植物对胁迫更加敏感，因而 在干旱胁迫条件下带菌的禾草叶片对水分亏缺的反 应更迅速，气孔关闭更快[9]。 3.5. 内生真菌对植物体内防御基因表达的诱导 在内生真菌中也存在一些关键的酶基因来执行 特定的功能，这是共生体双方相互适应的结果。研究 表明，内生真菌 Nox 基因可以通过调控 胞间合成 ROS(活性氧)来控制菌丝在宿主中的生物量，从而建 立互惠共生关系；Nox的突变体菌株侵染牧草能导致 植物严重感病坏死，而且菌丝在组织中生长杂乱无序 [10]。进一步的深入研究发现在 Epichloe festacae中的 SakA 基因编码一种 MAP 激酶，能调控 Nox 复合体的 活性，SakA 突变体导致 ROS增加；在禾草内生真菌 中克隆到一个编码非核糖体多肤合成酶(nonriboso- mal peptides ymthetase, NPS)的基因，该基因参与合成 铁载体(siderophores)，同 样NPS基因的突变体导致不 能正常合成铁载体，也导致植物的病变坏死，表明内 生真菌分泌铁载体能力的缺失改变了共生体铁离子 的动态平衡(iron homeostasis)，引起转录水平的重调， 最终导致其互惠性向拮抗性转化[11]。 植物体质体蛋白和某些核孔蛋白对于内生真菌 和细菌进入植物根系的重要性，研究发现日本百脉根 (lotus, japonicus)中存在两种同源的质体蛋白基因 (CASTOR 和POLLUX)和编码一种核孔蛋白的基因 NUP85，主要调节质体与胞液之间的离子流量并激活 Ca2+信号，被认为是植物与微生物形成内共生体所必 需的保守元件；在拟南芥的突变体Pii-2在根部细胞 质膜中分离到两个富含亮氨酸重复体(LRR)的蛋白 质：Atlg13230 和At5g16590。其中 Atlgl3230 含有一 个内质网滞留信号，At5gl6590 是一种非依赖磷酸化 的信号转导中的受体蛋白，参与识别 P. indica的侵染。 这两种蛋白对于 P. indica发挥生理功能至关重要[21]。 3.6. 内生真菌对植物防御信号传导途径的诱导 在微生物诱导子处理下植物细胞可以活化许多 与信号转导有关的生化事件，如离子跨膜运输、活性 氧(ROS)合成、蛋白质磷酸化和脱磷酸化以 及茉莉酸 (jasmonic acid, JA)和水杨酸(salicylic acid, SA)的合成 积累等。植物防御信号分子，如茉莉酸、水杨酸、乙 烯(ethylene) 及一氧化氮(NO)在植物初级抗性反应中 的重要作用已经得到广泛的研究。SA被认为是植物 对病原菌产生抗性反应的信号分子，JA和乙烯则是植 物对昆虫取食和机械损伤产生抗性反应的信号分子， 一氧化氮(NO)是近年来发现对植物细胞次生代谢产 物合成具有调控作用的一种新型信号分子。在植物 中，用一氧化氮(NO)处理可以诱导 PR-1 和PAL 基因 的表达，NO 调节的各种防御基因的表达激活或增强 植物的防御反应[22]。 从激素作用的分子细胞学机理来看，SA 信息从 产生部位到激发生理效应要经过一系列相互紧密联 系的级联环节，SA首先从产生部位传递到效应部位， 直到细胞的作用位点上。SA 必须被靶细胞所感知和 识别，这一过程通过 SA的受体来实现[23]。SA 被受体 所识别后，“SA-受体”复合体将信息传递给胞内第 二信使，第二信使进行胞内转导，从而引起最终的生 理效应。SA 与抗逆相关蛋白结合、改变胞内钙离子 浓度与肌醇磷酸的变化、使蛋白质进行可逆磷酸化， 提高植株抗逆性。 茉莉酸(JA)作为与损伤相关的植物激素和信号分 子，广泛地存在于植物体中，外源应用能够激发防御 植物基因的表达，诱导植物的化学防御，产生与机械 损伤和昆虫取食相似的效果[24]。用茉莉酸类化合物可 系统诱导蛋白酶抑制剂(PI)和多酚氧化酶(PPO)，从而 影响植食动物对营养物质的吸收，还能增加过氧化物 酶、壳聚糖酶和脂氧合酶等防御蛋白的活性水平，导 致生物碱和酚酸类次生物质的积累，增加并改变挥发 性信号化合物的释放，甚至形成防御结构，如毛状体 和树脂导管。茉莉酸可以从植物的气孔进入植物体 内，在细胞质中被酯酶水解为茉莉酸，实现长距离的 信号传导和植物间的交流，诱导邻近植物产生诱导防 御反应[25]。 一氧化氮(NO)是近年来发现的一种新型植物信 号。真菌诱导子可以诱发粉葛细胞的NO 迸发、SA 合成和葛根素含量增加，但细胞中 JA 水平未发生明 显变化。NO猝灭剂cPITO 可以阻断真菌诱导子对粉 葛细胞中 SA 和葛根素合成的促进作用，说明 NO 是 介导真菌诱导子诱发粉葛细胞中葛根素和 SA 生物合 成所必需的上游信号分子。此外，NO和H2O2的生理 效应相似并具有协同性。两者都参与调控气孔运动、 促进细胞程序性死亡、诱导防御基因的表达等[26]。 Copyright © 2013 Hanspub 16  内生真菌与植物的防御机制研究进展 Copyright © 2013 Hanspub 17 4. 前景与展望 植物内生菌是一种极其丰富的新微生物资源，且 大部分内生真菌具有增加宿主对外界环境的应激耐 受性、促进宿主植物的生长、促进宿主中一些有效活 性成分的合成(或自身具有合成某化合物能力)等方面 的作用，因此，必将在未来农业可持续发展中发挥不 可忽略的作用，开发应用前景非常广阔。目前关于内 生菌资源挖掘、遗传特性及内生菌与宿主之间关系仍 处于初级阶段。故对内生真菌进行全面而深入的研究 分析，揭示并挖掘内生真菌的生理、生态功能定将丰 富现代植物生理学、真菌学、微生态学和育种学等学 科的内容，具有重要理论意义。今后研究工作重点： 一是内生菌增强宿主生存的适应性的相关机理；二是 深入探讨植物体内真菌及外源接种内生真菌入侵寄 主机理和诱导次生代谢产物合成的调控机制；三是从 内生真菌次生代谢物中直接筛选杀菌剂、杀虫剂、杀 线虫剂，用于植物病虫害防治；四是从各种不同植物 中大量分离内生真菌，然后从其次生代谢产物中发现 新的活性先导化合物，创制具有新的分子骨架和作用 机制的生物药。 参考文献 (References) [1] V. 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