 Botanical Research 植物学研究, 2013, 2, 18-23 http://dx.doi.org/10.12677/br.2013.21004 Published Online January 2013 (http://www.hanspub.org/journal/br.html) The Summary of Research on Combining Ability* Lei Zhang1, Shengli Jin2, Yanqiu Zhou1, Hong Liu1, Zhen Qu3, Ruiyun Wu1, Rui Qin1, Gang Li1# 1Engineering Research Center of Protection and Utilization for Biological Resources in Minority Regions, South-Central University for Nationalities, Wuhan 2State Key Laboratory of Hybrid Rice, College of Life Scien ce, Wuhan University , Wuhan 3Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultur al Sci enc es, Wuhan Email: #lg863@yahoo.com.cn Received: Nov. 22nd, 2012; revised: Nov. 27th, 2012; accept ed: Dec. 16th, 2012 Abstract: The Co mbining Ability refers to the use of inbred lines, hybrids, or offspring traits relative size of the measure, the decision of the inbred lines of the pros and cons of a standard. Combining ability plays an important role in guiding the actual production, and how to take advantage of the technology of combining ability screened dominant species is currently a hot research. But with the force of research is mainly based on the study of phenotype an alysis, less deep into the cellular and molecular levels. With the development of biotechnology, the content and direction of combining ab ility in actual production are demanded for diversi- fied. This paper with the force of the current research methods and results, molecular markers, and with the force applied in combinatio n with the force of several special traits and special environment analysis and re- search prospects were reviewed. Keywords: Combining Ability; Research Progress 亲本配合力的研究概述* 张 磊1，荆胜利 2，周晏秋 1，刘 虹1，瞿 桢3，吴瑞云1，覃 瑞1，李 刚1# 1中南民族大学南方少数民族地区生物资源保护及综合利用工程中心，武汉 2武汉大学生命科学学院，杂交水稻国家重点实验室，武汉 3中国农业科学院油料作物研究所，武汉 Email: #lg863@yahoo.com.cn 收稿日期：2012 年11 月22 日；修回日期：2012 年11 月27 日；录用日期：2012 年12 月16 日 摘 要：亲本配合力是指利用自交系所产生的杂种一代或后代各方面性状相对大小的度量，是决定自 交系优劣的一个重要标准。配合力对实际生产起着重要指导作用，如何利用配合力的技术筛选出优势 品种是当前研究的热点。但是当前配合力的研究主要是基于研究对象的表型进行分析，较少深入到细 胞与分子水平。随着生物技术的发展，以及实际生产的需求促进了配合力的研究内容及方向呈现多元 化。本文就配合力当前研究方法与成果、分子标记与配合力的结合运用、配合力对特殊性状和特殊环 境下的分析以及研究前景等几个方面进行综述。 关键词：配合力；研究进展 1. 引言 杂种优势中利用中亲本配合力的概念。经过几十年的 发展，对配合力有了比较成熟的认识。配合力在广义 上是指一个亲本在由它所产生的杂种一代或后代的 产量或其他性状表现中所起作用相对大小的度量，又 G. F. Sp rague和L. A. Tatum早在 1942 年提出了 *基金项目：湖北省自然科学基金项目(2008CDB392)。 #通讯作者。 Copyright © 2013 Hanspub 18  亲本配合力的研究概述 称结合力、组合力。配合力包括一般配合力(general combining ability, GCA)和特殊配合力(specific combin- ing ability, SCA)。在实际生产中，配合力的大小可用以 评定一个亲本材料在杂种优势利用或杂交育种中的利 用价值。如何更好的利用配合力的衡量方法去筛选优 势品种一直是研究的热点。研究人员通过对不同类型 的品种自交系的数量性状配合力分析，弄清不同类型 的品种自交系的种质关系，同时对不同类型的自交系 间相互利用优良基因进行遗传改良打下基础[1-3]。在杂 交水稻的育种中选取高配合力的亲本，从而组配出具 有强优势的杂交组合[4]。在分析方法上大多采用对某些 性状的一般配合力效益和特殊配合力效应分析，以及 一些农艺性状的遗传参数分析，得出综合的结果。近 年来由于分子生物学的迅速发展，在配合力的研究中 引入自交系聚类分析，通过聚类分析对不同类群的玉 米自交系的进一步改良[5]。一些研究通过对一般配合力 和特殊配合力以及配合力总效应值的关系关系选出杂 交组配和选育的最佳组合[6-8]。一些研究者运用配合力 对近等基因系进行评价，王际凤等在水稻 CMS 和 TGMS 近等基因系的构建及其配合力评价中配组了一 套4个不育系 × 6 个恢复系的不完全双列杂交组合[9]。 由于实际生产的需要，运用配合力的方法对一些特殊 性状的选取也是研究的热点[10, 11]。但配合力的研究仅仅 局限于表型和分子标记的水平，没有将最前沿的研究 思路和方法映入其中。如何将各种新思路和研究手段 运用到配合力的研究中是未来的突破口。本文将从当 前配合力主要研究方法及成果、运用配合力的方法对 一些特殊性状和特殊环境下进行选育以及结合本实验 室的研究内容配合力的研究前景进行综述。 交。完全双列杂交是指一组亲本间进行所有可能的杂 交。不完全双列杂交是指把供试纯育亲本按试验要求 分为两组，只进行组间杂交，不进行组内杂交。由于 双列杂交试验由于可以同时测定 GCA 效应和 SCA 效 应，因而运用广泛。如陈光辉等人使用双列杂交试验 对配合力分析结果表明，两系杂交水稻糙米率性状的 表现在组合间差异极显著；父、母本的一般配合力效 应和组合的特殊配合力效应差异显著；父、母本的一 般配合力作用大于组合的特殊配合力作用，一般配合 力方差占总个基因型方差的 65.02%，特殊配合力方差 占34.98%；一般配合力作用，父本的作用(基因型方差 为63.70)大于母本的作用(基因型方差为 55.34)，同时 得出了 GCA 和SCA，对指导育种提供了重要的依据， 对配合力的分析结果显示，一般配合力作用大于特殊 配合力的作用[12]。在许多配合力的研究中，如滇型不 育系和恢复系的配合力分析，利用配合力和分子标记 划分玉米自交系杂种优势群以及 16 个玉米自交系的配 合力效应及其聚类分析和三系杂交稻京福组合主要性 状配合力初步研究中都运用了双列杂交的方法[4-7]。 由于完全双列杂交试验巨大的工作量以及数据 过于庞大。在研究常常使用 NCⅡ(不完全双列杂交试 验)，这种遗传交配设计作为一种既可用于群体遗传参 数的估算又可用于配合力分析的遗传设计方法，被广 泛用于评价水稻的农艺性状和品质性状。周军等人对 籼型杂交水稻产量及其相关性状的配合力及遗传分 析中选用 24 个籼型三系杂交水稻亲本(4 个不育系和 20 个恢复系)，采用4 × 20不完 全双列杂交 (NCⅡ)对 9个产量及其相关性状的配合力进行分析。结果表明 亲本各性状一般配合力与特殊配合力之间没有明显 的对应关系，表明在杂交组合选配时，只有在选择一 般配合力高的亲本基础上，通过广泛测交，才能获得 特殊配合力高的强优势组合[13]。在三个玉米合成群体 选系的配合力及杂种优势和分析两系杂交水稻糙米 率的配合力研究中都运用了不完全双列杂交[11,12]。不 完全双列杂交试验由于可以根据研究要求选择相应 的性状进行杂交，具有更强的针对性，在配合力的研 究中得到广泛的应用。 2. 配合力当前研究方法 配合力的研究方法就是对目的物种的相关性状 进行分析，得出相关性状的极显著水平，这些性状的 基因是以基因加性效应为主还是以基因的非加性效 应为主，并得出亲本各性状的一般配合力和特殊配合 力的对应关系。常用的配合力试验方法有：双列杂交 试验法、GGE 双标图法、聚类分析法以及分子标记的 对配合力分析的辅助。 2.2. GGE标图标法 2.1. 双列杂交试验方法 GGE 双标图是一种新开发的分析多因素互作的 方法，是解释 AMM I(主效可加互作可乘)模型分析结 双列杂交试验包括完全 双列杂交和不 完全双列杂 Copyright © 2013 Hanspub 19  亲本配合力的研究概述 者将分子生物学中的分子标记运用到配合力的分析 中，运用配合力和分子标记，充分了解亲本之间的 遗传差异，选配出强优势杂种组合。刘中华等烟草 种质资源分子标记与配合力遗传效应研究进展中提 出DNA分子标记技术在育种中的重要性[24]。朱建荣 等在云南中低海拔甘蔗细茎野生种遗传力和配合力 的分子中依据甘蔗细茎野生种原生地的海拔差异结 合SSR分子标记筛选 7个云南不同生态型的甘蔗细茎 野生种无性系，与以云南当地栽培品种甘蔗 93~ 94(母本)进行测交，用软件对其后代糖产量、甘蔗茎 产量、有效茎数、锤度、茎径、株高6个数量性状进 行方差、遗传力和配合力分析，使DNA 分子标记技 术与烟草杂种优势利用的基础理论研究，拓展DNA 分子标记技术在烟草上应用的广度和深度[25]。刘志 雄在 SSR 分子标记在玉米遗传育种中的运用研究中 运用聚类分析和 SSR 分子标记划分优势种群，得出 两种方法都能将 34 份供试材料分类，两种方法的分 类结果有较好的一致性，SSR 标记的遗传距离与 F1 的特殊配合力及单株产量的相关性达到了显著水 平。由实验验证，利用 SSR 分子标记对玉米自交系 进行杂种优势群的划分是切实可行的[26]。段智利等 在利用配合力和分子标记划分玉米自交系杂种优势 中探讨配合力与分子标记划分类群的优缺点，为今 后玉米杂种优势群的研究和利用提供理论依据[5]。梁 奎在杂交粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因 型筛选中得出优异配合力的标记基因型可直接用于 粳稻恢复系配合力的分子标记辅助改良[27]。杨代刚 等人对陆地棉配合力与杂种优势、遗传距离的相关 进行了分析，得出一些性状的一般配合力和杂种优 势呈显著或极显著相关，而一些性状的特殊配合力 和杂种优势均呈极显著正相关，而与遗传距离相关 均不显著[28]。 果的有效和直观工具。品种区域化试验中品种的基 因型和环境存在着交互作用(GGE)，使品种区域化 试 验数据的分析不容易得出理想的结果，而加性主效 应和乘积交互作用模型(简称 AMM I模型)是分析区 试数据的一种新模型，与常规的方差分析模型和线 性回归模型相比，这一方法应用范围广而且更有 效，而用双标图(biplot)的方法是解释 AMM I分结果 的，而且被认为是一种直观有效的图形工具[14-16]。 作物品种区域试验资料分析的中心任务是正确地把 握品种与环境互作的模式，对于小的数据集，例如 两个品种两个环境的情况，把握二者互作的模式很 容易。对于大的数据集则不然，必须借助于图解的 方法。AMM I模型在多点试验资料分析中应用较为 广泛，但该模型只分析基因型与环境互作。可靠的 基因型评价方法必须同时考虑基因型和基因型与环 境互作，因而部分学者把基因型和基因型与环境互作 合称为 GGE[17-21]。如，尚国霞等人对甘蓝型菜油酸 配合力的双标图分析中用 GGE双图标法对甘蓝型油 菜8 × 8完全双列杂交实验的脂肪酸组分进行分析， 得出在亲本种一般配合力父本较高[22]。 GGE 双图标法不仅可以分析基因型和环境互作， 还能对基因型进行比较全面的分析，在区域化研究中 具有独特优势，可以根据各个地区的实际情况因地制 宜，进行针对性研究。 2.3. 聚类分析法 越来越多的研究者在配合力的研究中运用聚类 分析的方法，对来源于不同类群的自交系可根据聚 类分析的结果进行组配杂交组合，这样可大大减少 育种的盲目性，提高育种效率。刘亚利等对 16 个玉 米自交系的配合力效应及其聚类分析中以 5个玉米自 交系为测验种，按 NCⅡ遗传交配设计配制 55 个测交 组合，进行产量配合力效应及聚类分析，得出了优 势组合[6]。研究者也对西南地区的常用玉米自交系的 配合力进行了聚类分析，得到了理想的组合[23]。 分子标记与配合力的结合不仅运用于作物 选 育，还运用于水产选种方面。王炳谦等在利用配合 力和微卫星标记预测虹鳟品系间的杂交优势中得出 结合配合力与 SSR 标记分析，能有效地指导优势杂 交组合的选配[29]。曾聪等在团头鲂 3个地理种群杂交 效果的配合力和微卫星标记预测研究中通过配合力 和微卫星分子标记分析，初步预测子代生长性状最 佳的组合为梁子湖团头鲂作为父本淤泥湖团头鲂作 为母本[30]。 通过对各个来源不同类群的自交系进行聚类分 析，可以根据聚类分析的数据从中选出优势组合， 不但减少工作量，还更具针对性。 2.4. 分子标记在配合力分析中的应用 近年来由于分子生物学的迅速发展，一些研究 Copyright © 2013 Hanspub 20  亲本配合力的研究概述 明利用亲本表型值对于预测组合的杂种优势具有一 定的意义[36]。 分子标记技术可以从全基 因组 上展示 遗传差 异，它既可用于亲本遗传距离的估计，也为杂种优 势机理研究提供了有效的技术平台[31,32]。分子标记的 运用对配合力的研究起着补充作用，并为配合力的 研究提供了充分的理论依据。让配合力的研究不仅 仅停留在表观上，而是深入初步的到分子水平。 在单倍体、双倍体以及多倍体的配合力进行研 究中。段民孝等在同一基础材料的玉米双单倍体(DH) 系配合力的分析中发现来源于同一基础材料的不同 DH 系之间，配合力差异较大，部分 DH系的配合力 比亲本增加，说明采用单倍体育种可以选育到高配 合力的优良玉米自交系，组配出优良品种，从而加 快育种进程，应用前景广阔[37]。孙艳娥等在同源四 倍体普通白菜异源胞质雄性不育系及5个亲本的配合 力分析中得出 16 个农艺性状的遗传均受基因加性效 应、显性效应和互作效应的共同作用，不同性状间 及同一性状不同组合间特殊配 合力(SCA)效应值差异 较大[38]。 3. 配合力对特殊性状和在特殊环境下的 选育 3.1. 特殊性状的选育 运用配合力的分析方法对一些品种的特殊性状 进行选育以及特殊环境对配合力影响是当前配合力 研究的热点。在实际生产中一些品种对特定性状市 场前景比较好或在特定的环境下必需具备这种性 状。通过研究各种组合与亲本目标特性配合力的关 系，探讨优质的育种途径。张玲等进行了穗分化期 对其光合性状的配合力及遗传力的研究。结果表 明：基因加性效应对杂种一代的净光合速率、蒸腾 速率和气孔导度等性状起主导作用：光合色素含量 遗传变异主要来自基因的非加性效应。杂交水稻净 光合速率、蒸腾速率、气孔导度等性状受不育系影 响较大，光合色素含量主要受父母本的互作效应同 时也受环境因子影响[33]。在运用配合力对种子活力 进行评价的研究，王铁固等利用玉米种子活力相关 性状的配合力分析对田间和室内测定种子活力相关 性状出苗势、发芽率等指标，进行配合力效应分析 和遗传参数估算。结果显示，种子活力相关性状在 不同亲本间、以及同一亲本不同性状间的一般配合 力(GCA)效应存在显著差异；同一自交系同一性状不 同组合间的特殊配合力(SCA)也存在着显著差异; 一 般配合力低的自交系也有特殊配合力较高的组合出 现[33]。在杂交水稻的选育中，大多数看重其产量和 各种抗性，李贵勇等利用配合力的分析方法对滇型 杂交稻碾磨品质和外观品质进行了相关分析，得出 要选育碾磨品质和外观品质好的杂交组合，不育系 的选择至关重要[35]。水稻的抗性淀粉对人体具有多 种重要的生理功能，孙春龙等对水稻抗性淀粉含量 性状的配合力分析中发现亲本本身的抗性淀粉含量 与一般配合力的表现趋势一致，与相应的 SCA有明 显的相关性，与杂种一代表现有显著的相关性，表 作物的一些特殊性状对其经济价值有着很大影 响。对这些特殊性状的选育将是配合力研究的一个 重要方向。 3.2. 特殊环境下的选育 在实际生产中，由于地域差异，决定着不同地 区的作物必须要适合本地区的的地理环境。研究者 在这些特殊环境下对一些作物进行配合力的分析， 王昌华等在NaCl胁迫环境下对北方杂交粳稻亲本配 合力进行了分析，得出在不同环境下，一般配合力 效应与特殊配合力都表现出相对独立性。各性状在 高NaCl环境下与正常环境下，都表现出较大的广义 遗传力和狭义遗传力，多数性状在胁迫环境下与正 常环境相比，都有变小的趋势[39]。杨伟等对航天右 边处理对高粱主要遗传性状的影响及配合力进行了 分析，得出进行航天诱变处理，诱变后代的株高、 叶片形态、育性、花器和籽粒氨基酸含量等性状均 表现不同类型的变异。应用诱变材料组配的高粱杂 交种产量的高低取决于双亲一般配合力和特殊配合 力的强弱，穗粒重是构成产量的主要因素，株高与 产量呈正相关[40]。运用配合力的方法对这些特殊环 境下生长的作物的选育，证明了配合力方法的广泛 适用性。同时也说明配合力还有很大的研究前景。 4. 研究展望 当前，配合力的研究不仅局限于农作物，配合 力也被研究者引入到水产等多个领域中。配合力在 Copyright © 2013 Hanspub 21  亲本配合力的研究概述 列。而基因组范围之内的序列比对，可以了解不同 物在核苷酸组成、同线性关系和基因顺序方面的异 同，进而得到基因分析预测与定位、生物系统发生 进化关系等方面的信息。在配合力的研究中加以比 较基因组学的研究，即从表型的对杂种优势进行鉴 定，又从基因组的角度去阐述亲本间的关系。本实 验室也从事比较基因组学的研究，通过比较基因组 学的方法对其遗传背景和种质资源进行评估，在此 基础至上进行种质创新与选育，最终达到综合开发 利用的目的。如利用栽培稻 Cot-1 DNA和基因组 DNA 比较分析斑点野生稻和短药野生稻基因组等研 究[45-47] 。从比较基因组学得角度对配合力进行补充 是配合力研究的一个突破口，这将使配合力的研究 开创一个新的空间。 选育方面具有独特的优势，可以对相关的领域起到 指导作用。对配合力的数据分析方面也更加多元 化，如运用 GGE 双图标作图和聚类分析的方法，这 些方法与配合力的结合更容易筛选出优势性状的物 种。与此同时，配合力的分析手段也越来越丰富， 如分子标记技术，虽然在配合力的研究中不断地尝 试，但大多数分析都局限于其表型与某些特定性 状，分子标记也仅仅是了解亲本的遗传差异，而没 有深入探讨。到底这些性状有什么联系，控制这些 性状的基因间是否连锁关系、它们在染色体上如何 分布以及突变的影响等，这些基本问题都没解决。 当前生物学的研究朝着多元化的方向发展，同 时注重各个学科间的交叉领域，如何用各个学科的 理论与技术解决相关的科学问题是当前的热点。关 于配合力的研究不能局限于表型和初步的分子生物 学得基础上。如果在配合力的研究中加入细胞遗传 学、比较基因组等其他手段及思路，将会使配合力 的研究取得新的突破。 配合力以后的研究中一定要紧跟生物学发展的 最前沿，当前生物学得研究已经进入了“后基因时 代”，越来越多的研究集中到蛋白组学和系统生物学 中，如何将这些学科的思想以及方法运用到配合力的 研究中是今后研究的方向，也是一个挑战。这样并配 合力研究方法就能更好的向其他领域延伸，让它发挥 更广泛的作用。 细胞遗传学是遗传学和细胞学结合建立的 学 说，主要是从细胞学的角度，特别是从染色体的结构 和功能，以及染色体和其他 细胞器的关系，一些重要 性状的基因在染色体上的分布关系来研究遗传现 象，并阐明遗传和变异的机制。使用分子标记对配 合力所测定的优势性状组合中各个性状基因进行定 位，然后使用细胞遗传学中的 FISH(荧光原位杂交) 找到这些基因在染色体上的分布，通过这些分布位 点预测它的遗传和变异机制，从而更好的指导育 种。本实验长期使用FISH 对各类野生稻以及栽培稻 进行研究，得出不同物种基因组进化的关系等成果 [41-44]。使用细胞遗传学的研究思路以及方法将对对 配合力的发展有着极大的促进作用，从细胞学、遗 传学和分子学三个方向对配合力进行辅助验证，让 配合力的预测优势杂交组合更具说服力。 参考文献 (References) [1] 宇邱正高, 祁志云, 雷开荣, 袁亮, 张亚勤, 柯剑鸿, 吴红, 杨华. 不同类型玉米自交系数量性状配合力及聚类分析[J]. 西南农业学报, 2012, 2: 379-384. 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