 Hans Journal of Agricultural Sciences 农业科学, 2013, 3, 16-21 http://dx.doi.org/10.12677/hjas.2013.31004 Published Online March 2013 (http://www.hanspub.org/journal/hjas.html) Characteristics of Nutrient Absorption in Nyssa sinensis, Phoebe bournei and Choerospondias axillaris from Xiangxi* Qin Zeng1, Jinhu a Li 2, Zhihui Li1#, Wengui Ge1, Shengzhi Yang3 1Central South University of Forestry and Technology, Changsha 2National Forestry Bureau, Beijing 2Xiangxi Forest Ecological Research Station of Hunan Province, Xiangxi Email: lzh1957@126.com Received: Feb. 22nd, 2013; revised: Feb. 24th, 2013; accepted: Mar. 12th, 2013 Abstract: The nutrient elements of Nyssa sinensis, Phoebe bournei and Choerospondias axillaris from Xiangxi Ecology Station were investigated in this study. The results showed that the nutrient contents in the organs of three trees were leaf > bark > twig > root > trunk. The absorption of nutrient elements in the leaves were N > Ca > Mg > K > P > Mn > Fe > Zn > Cu. Calcium was determined as dominant nutrients in the leaves of the karst forest trees. C. axillaris was able to accumulate more macro-elements than other two trees, and the highest accumulation of micro-elements was found in P. bournei. N. sinensis and C. axillaris had an excellent ability to enrich Mg. N. sinensis was defined as the P limited plants based on the ratio of the elements in the leaves. The ratios of N/P, K/Ca and K/Mg in the leaves of the three species showed that a synergistic effect of K, Ca, Mg were found on The same type of species. The significant differences were observed in absorption of Mn, Fe and Cu based on statistical analysis. Keywords: Native Tree Species; Precious Tree Species; Nutrient Elements 湘西南酸枣、闽楠和蓝果树的营养元素含量及吸收规律* 曾 琴1，李金华 2，李志辉 1#，葛文贵 1，杨生智3 1中南林业科技大学林学院，长沙 2国家林业局，北京 2湖南省湘西州森林生态研究实验站，湘西州 Email: lzh1957@126.com 收稿日期：2013 年2月22 日；修回日期：2013 年2月24 日；录用日期：2013 年3月12 日 摘 要：对湘西自治州森林生态站 3个乡土珍贵树种——南酸枣、闽楠、蓝果树的营养元素含量及其 分布进行了测定分析，结果表明：3树种各器官的营养元素总含量遵循树叶>树皮>树枝>树根>树干这 一规律。叶中营养元素的含量顺序总体符合 N > Ca > Mg > K > P > Mn > Fe > Zn > Cu。调查树种所在 的森林生态站地处喀斯特地区，主要为石灰岩地区，该地区树种的 Ca含量也较高。大量元素为蓝果 树积累量最高，微量元素为闽楠积累量最高。不同的元素积累特点表现为 Mg 在常绿树种闽楠中远低 于落叶树种南酸枣和蓝果树。叶片营养元素含量比值表明，南酸枣属于P制约型植物，闽楠和蓝果树 为N、P共同影响生长型植物。相同植物类型的 K、Ca、Mg 元素之间的比值特征表明这些元素对相 同生活类型树种起协同作用。不同元素含量的标准差和变异系数反映出3个乡土珍贵树种对 Mn、Fe 和Cu 这3中元素有较大差异的选择性吸收。 关键词：乡土树种；珍贵树种；营养元素 *基金项目：国家林业公益性行业专项(201204405)。 #通讯作者。 Copyright © 2013 Hanspub 16  湘西南酸枣、闽楠和蓝果树的营养元素含量及吸收规律 Copyright © 2013 Hanspub 17 1. 引言 植物中营养元素含量是植物生物学特性与生态 环境相统一的结果，反映了植物自身的特征，也反映 了植物在一定的生境下从土壤中吸收和蓄积养分的 能力[1]。南酸枣(Nyssa sinensis)、闽楠(Phoebe bournei)、 蓝果树(Choerospondias axillaris)是湘西自治州具有代 表性的乡土珍贵阔叶树种，具有重要的经济和观赏价 值。20 世纪 90 年代初，国内就开始了对植物养分的 分析，主要针对一些针叶树种[2,3]。目前，国内外在植 物体中各元素的分析研究主要集中于植物体对重金 属的富积，分析大气重金属的污染状况方面以及对园 林绿化植物养分利用率和养分动态变化等方面[4-6]，当 前珍贵树种供应紧缺，而有关珍贵树种养分含量特征 及吸收规律的研究报道还比较少见，积极发展这些优 良乡土珍贵用材树种，是解决珍贵树种木材供给问题 的一个有效途径。本文对该地区三种乡土珍贵树种的 营养元素的含量及其吸收特征开展调查分析，揭示不 同树种的营养需求，为植树造林及建立最佳营林模式 提供重要的理论依据。 2. 研究区及林分概况 研究地点选在湘西自治州森林生态站，该站位于 湘西自治州永顺县，地理坐标为东经 109˚48′，北纬 29˚00′。受亚热带季风影响和山地控制，该区境内雨 量充沛，光热条件优越，年平均日照时数为 1240~1440 h，年平均气温 15.8℃~16 .9 ℃，≥10℃的年活动积温 4835 ℃~5200℃，无霜期 269~292 d，年平均降雨量 1300~1500 mm。主要土壤为红壤，土层厚度在 80 cm 以上。 南酸枣(Choerospondias axillaris)、闽楠(Phoebe bournei)和蓝果树(Nyssa sinensis)人工林均由湘西自治 州森林生态站建立，树龄 30年，密度为 900 株/hm2。 林下植被盖度超过80%，主要有地果(Ficus tikoua Bur)、常春藤(Hedera nepalensis K, Koch var.sin ensis (Tobl.) Rehd)、花椒(Zanthoxylumbungeanum maxim)以 及乌泡(Rubus multibracteatus Levl. et Vant)等。其林分 平均胸径依次为：南酸枣17.8 cm，闽楠 20.7 cm，蓝 果树 17.7 cm；林分平均树高分别为：南酸枣 16.8 m， 闽楠 13.3 m，蓝果树 17.6 m。 3. 材料与方法 3.1. 标准木的选定 三树种人工林各设置 3块20 m × 20 m样地。调 查记载海拔高度、坡度、坡向，测定林分郁闭度、灌 木总盖度、土层厚度等。乔木进行每木检尺，记录其 胸径、树高、枝下高、冠幅和树干通直度。根据调查 结果，三树种的 3块样地各选出一株平均木，各树种 以平均木为标准选取标准木 3株(即三树种9株标准木) 并对其进行树干解析，结合树干解析和生物量调查进 行样本采集。 3.2. 样本采集 分别采集三树种 9株标准木上当年叶(新叶)、老 叶、当年枝(新枝)和老枝，最后分别混合处理为叶、 枝两类样品；9株标准木的树干解析圆盘带回，作为 树干及树皮样品；地下部分挖取9株标准木根部，按 0~20 cm，20~40 cm，40~60 cm这样三层挖出，混合 三层取样。各树种 3株标准木上取样分别为各个树种 各器官样品的 3次重复。 3.3. 样品分析 地上部分生物量采用分层截取法测定[7]。地下部 分将树根样品置于烘箱100℃烘干，求得其含水率， 换算出树根生物量。烘干后的样品用小型不锈钢粉碎 机粉碎，样品包装于密封袋内，供化学分析测试用。 用凯氏定 N法测定 N含量，用钼锑抗比色法测P含 量，火焰光度法测定 K含量，乙炔火焰原子吸收法测 定Ca、Mg、Fe、Mn、Zn 和Cu[8]。3份重复样品每份 样品测定 3次，最后取其平均值。 4. 结果与分析 4.1. 乡土珍贵树种的营养元素含量与分布规律 4.1.1. 三树种各器官中营养元素含量及分布规律 从表 1可知，三树种不同器官的 9种营养元素总 含量差异较大，叶营养元素含量最高，树干最低，且 遵循树叶>树皮>树枝>树根>树干这一规律。 三树种各器官中大量元素以N和Ca 含量最高，P 的含量最低，微量元素以Fe 和Mn含量最高，Zn 和 Cu 的含量最低。具体的说，N，P，K，Mg，Mn 元  湘西南酸枣、闽楠和蓝果树的营养元素含量及吸收规律 素在树叶中含量最高，Fe 元素在树根中含量最高，Ca 的含量在各器官中有差异但无规律性存在，Zn 和Cu 在各器官中差异性不大。 4.1.2. 三树种树叶中营养元素含量及分布规律 树叶是树木生理生化活动最旺盛的器官之一，叶 片特征可以反映植物生长环境的养分状况和植物对 环境的适应性，因而叶片性状一定程度上指示了植物 的行为和功能，常用它的营养元素含量作为植物营养 诊断的参考依据[8]。 树叶中各营养元素含量参见表1。各营养元素在 3个树种树叶中的含量总体符合 N > Ca > Mg > K > P > Mn > Fe > Zn > Cu，南酸枣中 Fe 含量远高于 Mn 含 量，相差达 6倍。 本次研究的 3种乡土珍贵树种叶中，大量元素N， P含量差别不大，分别为 32.42~35.13 g/kg，2.04~2.25 g/kg。K元素为闽楠叶中含量最高，Ca 元素在南酸枣 中含量最高，蓝果树则表现为对Mg元素的富集能力 最强。结果还显示 3个树种叶片Ca 含量均超过了 10.000 g/kg，远远高于陆地植物叶片 Ca 含量2.300~ 5.000 g/kg 的常见范围[9]，该数据结果与青坪生态站所 处地区为喀斯特地貌有关，其主要为石灰岩地区，富 含Ca 营养元素。微量元素中 Zn、Cu 含量差别不大， 含量范围为 29.13~52.76 mg/kg，17.13~40.13 mg/kg。 含Fe量最高的为南酸枣，Mn 则在蓝果树中含量最高。 4.2. 单株林木营养元素的积累与分布 由表 2和3可知，3种乡土珍贵树种南酸枣，闽 楠，蓝果树的单株林木大量元素和微量元素的积累量 分别为：2.0971、1.6180、2.3824 kg和56.8529、82.7934、 80.0412 g。大量元素排列顺序依次为：树干>树皮>树 根>树枝>树叶，微量元素含量的排列顺序依次为树根 >树干>树皮>树枝>树叶。 不同树种单株林木各营养元素积累则因树种而不 同，其中南酸枣和蓝果树大小排序均表现为 Ca > N > Mg > K > P > Fe > Mn > Zn > Cu特征，而闽楠则表现 N > Ca > K > Mg > P > Fe > Mn > Zn > Cu这一特征， 为 Table 1. Nutrient contents in the different organs of three species 表1. 三树种各器官的营养元素含量 元素/g·kg−1 树种 species 器官 organ N P K Ca Mg Fe Mn Zn Cu 合计 totals 树叶 leaf 33.51 2.04 4.79 21.84 7.69 0.247 0.043 0.043 0.040 70.24 树皮 bark 7.03 0.73 2.96 17.41 4.54 0.268 0.014 0.028 0.007 32.99 树枝 twig 9.19 0.95 2.31 13.11 2.56 0.092 0.028 0.037 0.036 28.31 树根 root 7.03 0.42 1.71 10.97 5.31 1.724 0.103 0.029 0.045 27.34 树干 trunk 1.08 0.06 0.21 2.83 2.27 0.050 0.078 0.011 0.006 6.60 南酸枣 Choerospondias axillairis 合计 total 57.82 4.19 11.94 66.16 22.37 2.381 0.266 0.148 0.133 165.41 树叶 leaf 35.13 2.25 8.83 13.01 2.63 0.174 0.880 0.053 0.025 62.98 树皮 bark 9.19 0.89 3.86 16.81 0.76 0.356 0.552 0.040 0.010 32.47 树枝 twig 11.83 1.83 2.00 8.93 1.61 0.222 0.531 0.078 0.045 27.08 树根 root 8.65 0.74 0.50 0.54 2.68 2.717 0.369 0.039 0.064 16.30 树干 trunk 2.16 0.07 1.71 2.84 0.25 0.065 0.076 0.020 0.007 7.20 闽楠 Phoebe bournei 合计 total 66.95 5.76 21.35 47.04 7.93 3.535 2.407 0.230 0.150 155.35 树叶 leaf 32.42 2.23 5.10 17.29 9.25 0.246 1.056 0.029 0.017 67.64 树皮 bark 5.94 1.14 4.48 22.65 5.38 0.673 0.824 0.074 0.009 41.17 树枝 twig 8.89 0.87 3.07 15.46 3.58 0.110 0.321 0.042 0.032 32.38 树根 root 6.49 0.43 3.96 8.95 6.94 1.566 0.237 0.034 0.015 28.62 树干 trunk 1.24 0.07 0.07 2.69 3.12 0.059 0.087 0.017 0.005 7.36 蓝果树 Nyssa sinensis 合计 total 54.98 4.74 17.27 67.04 28.26 2.654 2.526 0.195 0.077 177.74 Copyright © 2013 Hanspub 18  湘西南酸枣、闽楠和蓝果树的营养元素含量及吸收规律 Table 2. Accumulation and distribution of macro-elements in the single tree of three species 表2. 三树种单株林木大量元素积累与分布 大量元素/kg 树种 species 器官 organ 单株生物量/kg N P K Ca Mg 合计 totals 树叶 leaf 2.97 0.0995 0.0061 0.0142 0.0648 0.0228 0.2074 树皮 bark 16.84 0.1183 0.0122 0.0493 0.2931 0.0764 0.5493 树枝 twig 7.23 0.0691 0.0071 0.0173 0.0986 0.0192 0.2113 树根 root 18.95 0.1332 0.0080 0.0323 0.2079 0.1007 0.4821 树干 trunk 88.95 0.0916 0.0055 0.0186 0.2519 0.2014 0.5690 南酸枣 C. axillaris 合计 total 134.94 0.5044 0.0382 0.1299 0.9058 0.4185 2.0191 树叶 leaf 4.31 0.1513 0.0097 0.0380 0.0560 0.0113 0.2663 树皮 bark 11.06 0.1016 0.0098 0.0427 0.1860 0.0084 0.3485 树枝 twig 10.91 0.1297 0.0199 0.0218 0.0975 0.0176 0.2865 树根 root 14.58 0.1276 0.0108 0.0732 0.0803 0.0395 0.3314 树干 trunk 63.80 0.1379 0.0043 0.1088 0.1813 0.0160 0.4483 闽楠 P. bournei 合计 total 104.66 0.6622 0.0554 0.2881 0.6063 0.0939 1.6810 树叶 leaf 1.71 0.0555 0.0038 0.0087 0.0296 0.0158 0.1134 树皮 bark 12.35 0.0733 0.0140 0.0553 0.2796 0.0664 0.4886 树枝 twig 8.71 0.0774 0.0076 0.0930 0.1347 0.0311 0.3438 树根 root 17.99 0.1167 0.0078 0.0712 0.1611 0.1249 0.4817 树干 trunk 122.90 0.1527 0.0080 0.0811 0.3301 0.3830 0.9549 蓝果树 N. sinensis 合计 total 163.66 0.4756 0.0412 0.3093 0.9351 0.6212 2.3824 Table 3. Accumulation and distribution of micro-elements in the single tree of three species 表3. 三树种单株林木微量元素积累与分布 微量元素/g 树种 species 器官 organ 单株生物量/kg Fe Mn Zn Cu 合计 totals 树叶 leaf 2.97 0.7331 0.1276 0.1284 0.1198 1.1089 树皮 bark 16.84 4.5131 0.2273 0.4694 0.1116 5.3214 树枝 twig 7.23 0.6893 0.2098 0.2812 0.2671 1.4474 树根 root 18.95 32.6767 1.9523 0.5406 0.8577 36.0273 树干 trunk 88.95 4.4834 6.9652 1.0012 0.4981 12.9479 南酸枣 C. axillaris 合计 total 134.94 43.0956 9.4822 2.4208 1.8543 56.8529 树叶 leaf 4.31 0.7496 3.7910 0.2273 0.1055 4.8734 树皮 bark 11.06 3.9377 6.1029 0.4466 0.1050 10.5922 树枝 twig 10.91 2.4262 5.7912 0.8486 0.4939 9.5599 树根 root 14.58 40.0975 5.4475 0.5774 0.9463 46.0687 树干 trunk 63.80 4.1560 4.8299 1.2859 0.4274 10.6992 闽楠 P. bournei 合计 total 104.66 51.6730 25.9625 3.3858 2.0781 82.7934 树叶 leaf 1.71 0.4209 1.8091 0.0499 0.0291 2.3090 树皮 bark 12.35 8.3082 10.1738 0.9120 0.1065 19.5005 树枝 twig 8.71 0.9592 2.7998 0.3637 0.2744 4.3971 树根 root 17.99 28.1864 4.2725 0.6076 0.2655 33.3320 树干 trunk 122.90 7.2019 10.6676 2.0432 0.5899 20.5026 蓝果树 N. sinensis 合计 total 163.66 45.0766 29.7228 3.9764 1.2654 80.0412 Copyright © 2013 Hanspub 19  湘西南酸枣、闽楠和蓝果树的营养元素含量及吸收规律 Copyright © 2013 Hanspub 20 从表 2可以看出，不同树种对不同元素的积累为 Mg 元素悬殊最大，闽楠对于Mg 元素含量的积累远远低 于其他两个树种，与贵州普定喀斯特森林树种 Mg 在 常绿树种中含量低于落叶树种这一结果相符[9]。 4.3. 乡土珍贵树种各器官营养元素含量特征 4.3.1. 营养元素含量比值特征 营养元素在植物的生长过程中的作用可表现为 两方面：拮抗作用或协同作用。由于元素在被根系吸 收时会受到其它元素的影响，因此与单一的营养元素 含量相比，植物组织营养元素含量比值更能真实指示 其对植物体生长的影响[10]。 表4列出了 3个树种叶片 5种营养元素的质量分 数比值。N/P 在树种间差异不明显；不同生活特性树 种Ca/K、K/Mg 和Ca/Mg 浓度比值体现了差异性：落 叶树种(南酸枣和蓝果树)叶片 Ca/K 显著大于常绿树 种闽楠，而 K/Mg 和Ca/Mg 刚好相反，显著低于闽楠， 2个落叶树种间 Ca/K、K/Mg 和Ca/Mg 浓度比值没有 显著差异。 植物体内N/P 值能用来衡量植物生长过程中受哪 个元素的限制，当 N/P > 16 时，暗示植物生长受 P限 制，当 N/P 小于 14 时，表明植物生长受 N限制，当 N/P 比值介于 14~16 时，表明 N与P单独或者共同影 响植物的生长[11]。参见表 2，以此推断，本研究的3 个树种中南酸枣属于 P制约型植物，闽楠和蓝果树属 于二者共同影响生长型。 尽管 3个树种间 Ca/K、K/Mg 和Ca/Mg 比值存在 显著差异，但相同生活类型树种(2 个落叶树种)叶片的 元素比值比较接近，说明这些元素对相同生活类型树 种的生长基本上起着协同作用。 4.3.2. 微量元素选择性吸收特征 植物体会根据自身状况及环境条件进行选择性 地吸收一些含量过高则产生毒害作用的元素，如 Fe、 Mn、Zn 和Cu[12]。小枝是微量营养元素的重要贮存库， 根是营养元素的吸收器官[13]，最后根据树叶对植物营 养状况的指示性，选定这 3种器官中的微量元素状况 进行比较分析。 如表 5所示，树叶与树枝中，Mn元素的离散程 度以及相对离散程度都远高于其他元素，其次为 Fe 和Cu；树根中离散程度是 Fe元素最高，Mn 其次， 相对离散程度最高的为Cu，Mn 其次。因此可得知： 不同树种对 Mn、Fe 及Cu 这三种元素的吸收具有较 强的选择性。 5. 结论与讨论 湘西自治州森林生态站南酸枣，闽楠，蓝果树 3 种乡土珍贵树种 9种营养元素的总含量基本遵循树叶 >树皮>树枝>树根>树干这一规律。 各树种叶中营养元素含量顺序总体符合 N > Ca > Mg > K > P > Mn > Fe > Zn > Cu，南酸枣中 Fe含量高 于Mn含量，相差达 6倍。不同树种对不同元素的富 集能力各有不同。调查树种所在的森林生态站地处喀 斯特地区，主要为石灰岩地区，该地区树种的 Ca 含 量也较高。温达志等人对贵州普定喀斯特森林三种优 势树叶片元素含量特征的研究则得出该地含量最高 的营养元素元素为 Ca这一结论，另对湘西生态站地 区土壤的养分分析对得知，表土层中 N的含量远高于 心土层和底土层，分析其原因，可能是湘西生态站人 工林中某种腐殖物或是淋溶物富含 N元素或者该地 区施过 N肥，其精准原因还需继续调查。 不同树种对营养元素的积累强度不一，3种林木 树种中，大量元素在蓝果树积累量最高，微量元素为 闽楠中积累量最高。不同元素的积累特点表现为 Mg 在常绿树种闽楠中的积累量远低于落叶树种南酸枣 和蓝果树。温达志等人对贵州普定喀斯特森林三种优 势树叶片元素含量特征的研究也表明：常绿的猴樟叶 片Mg 含量显著低于落叶的大叶栎和刺楸[9]。就此是 否能得出结论 Mg在常绿树种中的含量远低于落叶树 种还有待进一步的研究。 叶片营养元素含量比值表明，南酸枣属于 P制约 型植物，闽楠和蓝果树为 N，P共同影响生长型植物。 相同植物类型的K，Ca，Mg 元素之间的比值特征表 Table 4. Ratios of element content in the leaves of three species 表4. 三树种的叶片营养元素含量比值 质量分数比 fraction ratio of mass 树种 species N/P Ca/K Ca/MgK/Mg 南酸枣 C. axillaris 16.43a 4.56a 2.84a 0.62a 闽楠 P. bournei 15.64a 1.17b 4.95b 3.36b 蓝果树 N. sinensis 14.54a 3.39a 1.87a 0.55a 不同比值差异显著(P< 0.05)时以不同字母表示。  湘西南酸枣、闽楠和蓝果树的营养元素含量及吸收规律 Table 5. Contents of microelements in leaves, twigs and roots o f three species 表5. 三树种的微量元素含量 器官 organ 树种 species Fe (mg/kg) Mn (mg/kg) Zn (mg/kg) Cu (mg/kg) 南酸枣 C. axillaris 247.125 43.125 43.255 40.375 闽楠 P. bournei 174.125 880.125 52.755 24.515 蓝果树 N. sinensis 245.715 1056.125 29.125 17.125 平均值 average 222.322 659.792 41.712 27.338 标准差 standard deviation 41.745 541.251 11.890 11.879 树叶 leaf 变异系数 coefficient of variation 0.188 0.820 0.285 0.435 南酸枣 C. axillaris 91.615 27.875 37.375 35.515 闽楠 P. bournei 222.315 530.625 77.755 45.255 蓝果树 N. sinensis 110.125 321.375 41.755 31.515 平均值 average 141.352 293.292 52.295 37.428 标准差 standard deviation 70.724 252.549 22.158 7.067 树枝 twig 变异系数 coefficient of variation 0.500 0.861 0.424 0.189 南酸枣 C. axillaris 1724.125 103.125 28.515 45.255 闽楠 P. bournei 2717.125 369.125 39.125 64.125 蓝果树 N. sinensis 1566.125 237.375 33.755 14.755 平均值 average 2002.458 236.542 33.798 41.378 标准差 standard deviation 623.941 133.002 5.305 24.912 树根 root 变异系数 coefficient of variation 0.312 0.562 0.157 0.602 明这些元素对相同生活类型树种起协同作用。 不同元素含量的标准差和变异系数反映出 3个珍 贵树种对 Mn、Fe 和Cu这3中元素有较大差异的选 择性吸收。 参考文献 (References) [1] 陈银萍, 张满效, 陈拓等. 圆柏属常绿木本植物元素含量的 季节动态[J]. 广西植物, 2009, 3: 315-320. 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