乔木状石松植物在晚古生代植物群中一直引人注目,是最早在中泥盆世(约393~383百万年前)就进化出两极生长、乔木和异孢习性的维管植物类群之一。本文评述了乔木状石松植物茎压印化石一些主要的分类性状以及相关术语,包括叶座、叶痕、通气道痕、叶舌和叶序。建议这些分类性状在使用中应该规范,并强调了它们的生物学和埋藏学意义。<br/>The Late Palaeozoic arborescent lycopsids are one of the conspicuous vascular plant groups, which have developed the bipolar growth, tree and heterosporous habits since the Middle Devonian (ca. 393 - 383 million years ago). In this paper, the key taxonomic characters and relevant terminology on stem adpressions of arborescent lycopsids are reviewed. These characters include leaf cushion, leaf scar, parichnos scar, ligule, and phyllotaxy. We suggest that the taxonomic characters should be defined properly, with considerations to their biological and taphonomic implications in practice.
乔木状石松植物(arborescent lycopsids)也称为木本石松植物(tree-lycopsids)或根状茎石松植物(rhizomorphic lycopsids),它们在晚古生代植物群中一直引人注目,是最早进化出两极生长、乔木和异孢习性的维管植物类群之一[1-3]。乔木状石松植物的早期类型(例如和什托洛盖属Hoxtolgaya Xu, Y. Wang et Q. Wang和长穗属Longostachys Zhu, Hu et Feng)始现于距今约3.8亿年前的中泥盆世晚期[1,2],晚泥盆世开始适应辐射和快速分异,到了晚石炭世和二叠纪,其分异度和丰度都达到鼎盛时期[
乔木状石松植物在晚古生代地层中多保存为茎轴部分的压印化石(adpressions)(包括压型化石compressions和印痕化石impressions)(图2),通常对它们采用的分类方法是建立器官属或形态属[
图1. 石炭纪典型的乔木状石松植物的形态复原及茎压印化石:(a) 乔木状石松植物鳞木Lepidodendron,高达20~30米;(b) 茎压印化石;(c) 单个叶座的形态:A. 维管束痕;B.侧延线;C. 叶下通气道痕;D. 叶座延伸部分;E. 叶舌穴;F. 叶痕;G. 通气道痕;H. 褶;I. 下中脊;(d) 叶子和叶座的关系
图2. 乔木状石松植物叶序的类型(据[
提出了一些建议。
叶座(英文leaf cushion,德文Blattposter,法文coussinet foliaire)是乔木状石松植物茎压印化石分类中最常用的一个性状,但它的定义还有争议。古植物学文献中,叶座相当于叶基(leaf base),尤其是指在叶子脱落以后留下的叶基。例如,Scott[
笔者同意Thomas和Meyen[
叶痕(英文leaf scar,德文Blattnarbe,法文cicatrice foliaire)在乔木状石松植物的茎压印化石中具有极为重要的分类价值。然而,古植物学家对它争议很大,应用当中比较混乱。问题主要在于叶痕是否有真假之分,是否应该在分类中区别对待。
现代植物即将落叶时,叶柄基部有一层细胞进行分裂形成几层细小的薄壁细胞,叫离层(abscission layer)。随后,离层各层细胞间粘液化并分解,叶片逐渐枯萎。由于风吹等机械力量,叶柄自离层处折断,叶片自然脱落,在茎上留下疤痕,叫做叶痕。古植物学家相信这种落叶现象也存在于化石植物中[
石炭纪乔木状石松植物叶痕的表面通常有三个小点状印痕,俗称三小点(图1(c)A,G)。中间的印痕代表延伸至叶子中的单一维管束痕,即叶迹(leaf trace)。两边的一对印痕代表茎轴内疏松排列的薄壁组织束伸出的通道口,称为侧痕(lateral scars)或通气道痕(parichnos scars)。欧美植物区的石炭纪乔木状石松植物(如鳞木属Lepidodendron)多数在叶痕下方还有另外一对通气道痕,通常称为叶下通气道痕(infrafoliar parichnos scars)。值得注意的是,华夏植物区这种类型并不发育,极少形成叶下通气道痕,叶座上仅有一对叶痕内的通气道痕,即侧痕[
叶痕内的通气道本质上起源于茎轴内的中皮层薄壁组织,伴随着叶维管束伸出,在叶基内分成两支,位于叶痕内叶迹稍微偏下的两侧,而叶下通气道起源于叶基内一些星状细胞的薄壁组织,它们与叶痕内的通气道连通,位于叶痕下叶座中脊的两侧[15,28]。在早期的乔木状石松植物中,叶下通气组织可能还没有形成特化的通气系统,这可能与它们茎轴内部组织分化得不完善密切相关(例如皮层分区不明显或不分区)。在生理上,叶座内的通气组织司体内外气体交换和循环的功能。通气组织在叶座表面形成的特征对我们区分乔木状石松植物的茎压印化石至关重要。
叶舌(ligule)传统上是石松植物分类的重要标准,是区分乔木状石松植物茎压印化石属的重要性状之一[6-9,22,23]。叶舌是现代石松植物小型叶或孢子叶近轴面的舌状突起,它的来源和功能还有许多争议[29-31]。现生草本石松植物中,例如卷柏属Selaginella Beauvois,叶舌或位于叶腋以上的叶片基部,或只存在于较年幼茎轴的叶子上[
对于化石植物,判断叶舌的存在与否非常困难。草本石松植物的叶舌最早可以追溯到中泥盆世(吉维特期)的复杂莱氏蕨Leclercqia complexa Banks, Bonamo et Grierson中[
叶子在茎上的着生次序,叫做叶序(phyllotaxy)。叶序中,在轴或枝上成行排列的叶或鳞片,称为直列线(orthostichy);在一个轴上螺旋排列的一系列叶或鳞片,称为斜列线(parastichy)[
叶序是古植物学家划分乔木状石松植物茎压印化石属的重要特征。需要指出的是,乔木状石松植物的叶序会随着茎轴个体发育的不同阶段有所变化。亚鳞木属Sublepidodendron的叶序变化就是一个很好的例子[
古植物学家虽然也能像现代植物学家观察腊叶标本那样研究零碎的材料,但不同之处在于现代植物学家可以直接在野外考察腊叶标本上植物的完整形态,而古植物学家却不能做到,因为整株植物保存为化石的几率微乎其微[
综上所述,笔者认为在将来的分类工作中,应该规范使用乔木状石松植物茎压印化石的分类性状及相关术语,同时还应该强调它们的生物学和埋藏学意义。希望古植物学家在研究像乔木状石松类这样比较大型的化石植物时应该尽可能多地采集(或查看)植物体各个部位的形态和解剖标本,以便了解它们的整体形态和生活习性;值得一提的是,最新的国际植物命名法规(墨尔本法规)规则1.2中已经摒弃了器官分类群(organ taxon)和形态分类群(morphotaxon)的用法,规定所有基于化石模式建立的分类群(除硅藻外)可被处理为化石分类群(fossil-taxon)[
作者感谢中国科学院南京地质古生物研究所蔡重阳研究员提出宝贵意见,植物研究所李荣贵先生帮助制图,天津地质矿产局王自强教授、英国威尔士国家博物馆Cleal博士、美国史密森研究所DiMichele博士、法国路易斯巴斯德大学Grauvogel-Stamm教授和俄罗斯圣彼得堡大学Snigirevsky博士惠寄文献。本文得到国家自然科学基金项目(#40972015)和现代古生物学和地层学国家重点实验室(中国科学院南京地质古生物研究所)(#123106)资助。
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