野核桃是我国特有物种,为山西省一级珍稀濒危保护植物。受人类活动干扰,其群落分布面积日趋减少,种群数量急剧下降,处于濒危状态。以山西省太宽河自然保护区的野核桃为研究对象,采用典型取样法,从群落学特征、物种多样性以及群落的优势种生态位三个方面分析了野核桃林的群落生态学特征。结果表明:野核桃群落内维管植物共32种,隶属于20科28属;植物区系以北温带类型的种类为主,生活型组成以高位芽种类最多;野核桃共54株,重要值达89.30%,是群落的优势种,四照花和栓皮栎为群落的伴生种或偶见种;以草本植物的多样性指数最大,对群落的丰富度和多样性贡献较大;野核桃、接骨木和溪黄草分别是各层优势种,利用资源的能力较强,生态位宽度分别达2.061、1.722和1.499;在乔木层中,其他物种难以进入野核桃为建群种的群落中,生态位重叠值较低;灌木和草本植物由于对野核桃的生活环境有比较一致的适应性,生态位重叠值较高。 Juglans mandshurica is a unique species in China, and is ranked as one of the first-class protection of rare and endangered plants in Shanxi Province. Interfered with human activities, the distribution of its community area is declining, and the number of populations decreases sharply. Based on the typical sampling method, the ecology characteristics of J. cathayensis forest were analyzed from the aspects of community characteristics, species diversity and the niche of dominant species in Taikuanhe Nature Reserve in Shanxi Province. The results showed that there were 32 species of vascular plants in J. cathayensis forest, belonging to 20 families and 28 genera. The genotype of the plant was dominated by north temperate, and the life form was mainly phanerophytes. J. mandshurica, with a total number of 54, was the dominant species. Dendrobenthamia japonica andQuercus variabilis were companion species or occasional species in the community. The diversity index of herbaceous plants was the largest, which contributed greatly to the richness and diversity of the community. J. cathayensis, Sambucus williamsii and Rabdosia serra were the dominant species of each layer, with the niche breadth of 2.061, 1.722 and 1.499, respectively. In the tree layer, other species were difficult to enter the community, which showed the low niche overlap. Shrubs and herbs were more consistent with the habitat of J. cathayensis forest, and the niche overlap was higher.
史泽宇1,毕如田1,赵冰清2,王琼3,郭东罡3*
1山西农业大学资源环境学院,山西 太谷
2中国地质大学(北京)土地科学技术学院,北京
3山西大学环境与资源学院,山西 太原
收稿日期:2017年5月11日;录用日期:2017年5月26日;发布日期:2017年5月31日
野核桃是我国特有物种,为山西省一级珍稀濒危保护植物。受人类活动干扰,其群落分布面积日趋减少,种群数量急剧下降,处于濒危状态。以山西省太宽河自然保护区的野核桃为研究对象,采用典型取样法,从群落学特征、物种多样性以及群落的优势种生态位三个方面分析了野核桃林的群落生态学特征。结果表明:野核桃群落内维管植物共32种,隶属于20科28属;植物区系以北温带类型的种类为主,生活型组成以高位芽种类最多;野核桃共54株,重要值达89.30%,是群落的优势种,四照花和栓皮栎为群落的伴生种或偶见种;以草本植物的多样性指数最大,对群落的丰富度和多样性贡献较大;野核桃、接骨木和溪黄草分别是各层优势种,利用资源的能力较强,生态位宽度分别达2.061、1.722和1.499;在乔木层中,其他物种难以进入野核桃为建群种的群落中,生态位重叠值较低;灌木和草本植物由于对野核桃的生活环境有比较一致的适应性,生态位重叠值较高。
关键词 :野核桃,群落特征,物种多样性,生态位,太宽河
Copyright © 2017 by authors and Hans Publishers Inc.
This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY).
http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
野核桃(Juglans cahtayensis)属胡桃科山核桃属,在我国广泛分布,其中山西省是其主要分布区之一,天然野核桃群落主要分布在中条山、太行山、太岳山和吕梁山区。受人类活动干扰,其群落分布面积日趋减少,种群数量急剧下降,开展其资源调查及种群生态学研究势在必行。山西省太宽河自然保护区是天然野核桃林的重要分布区,以野核桃为优势种的植物群落主要分布于沟谷、山麓。有关野核桃的群落生态、种群生态和生物多样性研究鲜有报道 [
太宽河自然保护区位于山西省运城市夏县东南部,中条山脉西段南麓。地理坐标:34˚57'24~35˚08'00N,111˚19'58~111˚32'36E。保护区地处暖温带,属大陆性半湿润季风气候区,气候温和,四季分明,年均温12.8℃,年日照为2293.4 h,年均降水量为730 mm,多集中在7、8、9三个月份,年均无霜期205 d,境内的土壤为淋溶褐土、山地褐土。保护区主要物种有油松(Pinus tabulaeformis)、橿子栎(Quercus baronii)、栓皮栎(Quercus variabilis)、槲栎(Quercus aliena)、麻栎(Quercus acutissma)、白蜡(Fraxinus chinensis)、野核桃等。
2012年7月,在对保护区的野核桃林进行线路踏查的基础上,采用典型取样法,共设置了8个10 m × 10 m乔木样方,同时在每个样方的对角线上设置面积为4 m × 5 m的灌木样方2个,并在每个灌木样方的对角线上设置面积为1 m × 1 m的草本样方2个。调查内容包括:乔木种的多度、高度、胸径、盖度;灌木和草本植物的平均高度和盖度。同时记录各群落的综合特征和生境特征,包括群落总盖度、各层分盖度、海拔、经纬度、坡度、坡向、土层厚度以及人类活动干扰。
根据在太宽河保护区调查所得的数据,按物种高度和生长型,划分群落的垂直结构:林冠层(≥15)、亚乔木层(≥5 m,<15 m)、灌木层(<5 m)以及草本层 [
通过建立样方数据库,计算各样方物种的重要值。乔木、灌木和草本植物的重要值计算公式如下 [
以重要值作为各物种在群落中的优势度指标,测量野核桃群落植物种的多样性指数。根据以往研究的经验 [
1) 丰富度指数:
2) 多样性指数:
Simpson指数:
Shannon-Wiener指数:
3) 均匀度指数:
其中,S为每个样方内出现的种数,N为S个种的全部重要值之和,Ni为第i个种的重要值。
以每个样方作为资源状态,用种的重要值作为数量指标,对所有物种进行生态位宽度和生态位重叠的计算分析。
生态位宽度采用Levins生态位宽度测度法 [
式中:Bi为种i的生态位宽度,Pij为种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度,nij为种i在资源j上的优势度(即物种的重要值),r为资源等级数。
采用Pianka生态位重叠公式 [
式中,Oik为物种i和物种k的生态位重叠值,具有域值[0,1],Pij和Pkj为物种i和物种k在资源j上的重要值,r为资源位数。
植物群落的组成与结构是植物群落生态学研究的基础,研究群落结构有利于理解群落的物种组成特点,功能特征,物种与环境之间的关系,是制定植物群落多样性保护与管理措施的重要理论参考和依据 [
太宽河保护区野核桃群落共有维管植物32种,隶属于20科28属。其中蕨类植物1科1属1种,种子植物19科27属31种。其中种类最多的为菊科(5种),其次为堇菜科(3种)、唇形科(3种),以上3科物种数占本群落所有的34.38%。野核桃重要值达89.30% (表1),在群落中占据明显优势,是群落的建群种。灌木层中接骨木(Sambucus williamsii)数量较多,其他种类数量较少,多为零星分布。草本层的植物种类共有23种,优势种主要有溪黄草(Rabdosia serra)、蝎子草(Girardinia cuspidate)。
分析群落的区系组成特点和性质,对于认识群落特点和发生历史具有重要意义,分析植物群落的种属组成和地理成分是认识群落区系特征和生物多样性的基础 [
野核桃群落垂直结构清晰,野核桃在整个乔木层中占有绝对优势,重要值为89.30%,高度在5~20 m之间,其次为君迁子,四照花和栓皮栎在8个样方中各出现1次,说明这些树种只是野核桃林乔木层的
种名 | 垂直结构 | 重要值/% |
---|---|---|
野核桃Juglans cathayensis | 亚乔木层 | 89.30 |
接骨木Sambucus williamsii | 灌木层 | 53.75 |
溪黄草Rabdosia serra | 草本层 | 26.33 |
毛黄栌Cotinus coggygria | 灌木层 | 16.24 |
连翘Forsythia suspense | 灌木层 | 15.10 |
蝎子草Girardinia cuspidate | 草本层 | 12.31 |
荩草Arthraxon hispidus | 草本层 | 9.51 |
沙梾Swida bretschneideri | 灌木层 | 9.08 |
牛尾蒿Artemisia roxburghiana | 草本层 | 7.93 |
金银忍冬Lonicera maackii | 灌木层 | 5.98 |
君迁子Diospyros lotus | 亚乔木层 | 5.82 |
蓝萼香茶菜Rabdosia japonica var.glaucocalyx | 草本层 | 5.66 |
酸浆Physalis alkekengi | 草本层 | 4.65 |
鸡腿堇菜Viola acuminate | 草本层 | 4.56 |
三籽两型豆Amphicarpaea trisperma | 草本层 | 4.37 |
活血丹Glechoma longituba | 草本层 | 3.57 |
西伯利亚橐吾Ligularia sibirica | 草本层 | 3.02 |
东风菜Doellingeria scaber | 草本层 | 2.83 |
栓皮栎Quercus variabilis | 林冠层 | 2.80 |
铁线莲Clematis florida | 灌木层 | 2.80 |
葎草Humulus scandens | 草本层 | 2.06 |
野大豆Glycine soja | 草本层 | 1.58 |
细距堇菜Viola tenuicornis | 草本层 | 1.31 |
四照花Dendrobenthamia japonica | 亚乔木层 | 1.05 |
表1. 山西省太宽河自然保护区野核桃林物种重要值
分布类型 | 属数 | 占群落总属数% |
---|---|---|
世界分布 | 5 | 14.81 |
泛热带分布及其变型 | 4 | 14.81 |
旧世界热带分布及其变型 | 2 | 7.41 |
热带亚洲至热带非洲分布及其变型 | 2 | 11.11 |
北温带分布及其变型 | 8 | 29.63 |
东亚和北美洲间断分布及其变型 | 1 | 3.70 |
旧世界温带分布及其变型 | 3 | 11.11 |
温带亚洲分布 | 2 | 7.41 |
表2. 山西省太宽河自然保护区野核桃林种子植物分布区类型
伴生种或偶见种。灌木层高度在1.3~5 m之间,盖度在5%~30%之间,个体较少。草本层高0.02~0.80 m,盖度在2%~50%之间,其中,溪黄草的重要值最大,远高于其他草本植物,是草本层的优势种,亚优势种为蝎子草。
物种水平的生物多样性即为物种多样性,指一个地区内物种的多样化,包括一个群落中物种的数目、各物种的个体数目及均匀程度。它不仅反映群落或生境中物种的丰富度、分布格局,也反映环境因子与群落的相互关系,因此,可以用物种多样性直接和间接地来表征群落和生态系统的特征,包括群落和生态系统的结构类型、组织水平、发展阶段、生境差异及生产力等 [
群落结构是群落中植物与植物之间,植物与环境之间相互关系的可见标志,从群落结构的角度分析物种的多样性有重要的意义。以乔木层、灌木层和草本层作为研究对象,可从空间分布上揭示野核桃群落多样性的构成及其变化规律,对于理解群落的性质和发展具有一定的理论意义和实践价值。
由图1可知,群落的草本层物种丰富度指数均高于乔木层和灌木层,因此,该群落的丰富度的指数主要取决于草本层。草本层的丰富度指数在每个样方中均较高,对群落的丰富度贡献最大。
各群落物种多样性指数与丰富度指数呈现较为一致的趋势,以草本植物的多样性最高;乔木层和灌木层的多样性在每个样方中均较低,有些样方中的物种多样性指数为0,可能原因是野核桃为喜阳植物,对资源利用力强,使对土壤和环境资源有相似要求的物种难以进入其群落,而且覆盖度较大,透光性较弱,对土壤肥力要求较高,使得林冠层下的植物难以生存,种类较少。
群落均匀度指数的变化与丰富度指数和多样性指数的变化趋势较不相同。这主要与群落内某个种群的物种个体数量在群落内的分布有关,即群落内个体分布越均匀,均匀度指数越高 [
生态位是指种群在时间、空间的位置以及种群在群落的地位和功能作用 [
生态位宽度可作为衡量物种对资源利用状况的尺度,其值越大,表示物种对资源的利用就越大 [
当两个种利用同一资源或占有某一资源(如食物、营养成分、空间等)时,就会出现生态位重叠现象 [
图1. 山西省太宽河自然保护区野核桃林物种多样性
物种名 | 生态位宽度 |
---|---|
野核桃 | 2.061 |
接骨木 | 1.722 |
溪黄草 | 1.499 |
君迁子 | 1.268 |
蝎子草 | 1.197 |
鸡腿堇菜 | 1.179 |
荩草 | 1.083 |
三籽两型豆 | 1.024 |
连翘 | 1.006 |
活血丹 | 0.944 |
细距堇菜 | 0.693 |
葎草 | 0.666 |
牛尾蒿 | 0.662 |
铁线莲 | 0.241 |
表3. 太宽河自然保护区野核桃群落优势种生态位宽度测定结果
态因子联系上的相似性 [
山西省太宽河国家级自然保护区野核桃林内共有维管植物32种,隶属于20科28属。植物区系成分以北温带科属为主,生活型组成以高位芽种类最多。野核桃群落垂直结构清晰,野核桃在整个乔木层中占有绝对优势,为群落的建群种,其次为君迁子,四照花和栓皮栎出现较少,为伴生种或偶见种。
物种名 | 野核桃 | 君迁子 | 栓皮栎 | 四照花 |
---|---|---|---|---|
野核桃 | 1 | |||
君迁子 | 0.544 | 1 | ||
栓皮栎 | 0.085 | 0 | 1 | |
四照花 | 0.085 | 0 | 0 | 1 |
表4. 太宽河自然保护区野核桃林乔木层优势种生态位重叠
物种名接骨木 | 连翘 | 毛黄栌 | 金银忍冬 | 沙梾 | |||
---|---|---|---|---|---|---|---|
接骨木 | 1 | ||||||
连翘 | 0.495 | 1 | |||||
毛黄栌 | 0.181 | 0.234 | 1 | ||||
金银忍冬 | 0.181 | 0.234 | 0 | 1 | |||
沙梾 | 0.314 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
表5. 太宽河自然保护区野核桃林灌木层优势种生态位重叠
物种名 | 牛尾蒿 | 蝎子草 | 溪黄草 | 荩草 |
---|---|---|---|---|
牛尾蒿 | 1 | |||
蝎子草 | 0.253 | 1 | ||
溪黄草 | 0.975 | 0.508 | 1 | |
荩草 | 0.251 | 0.158 | 0.276 | 1 |
表6. 太宽河自然保护区野核桃林草本层优势种生态位重叠
不同层片的物种对群落的贡献不等,多样性指数与丰富度指数呈现较为一致的趋势。以草本植物的多样性最大,对群落的丰富度和多样性贡献较大。
生态位宽度反映了种群生长过程中的生态适应性,综合利用资源的能力和竞争力 [
生态位重叠与生态位宽度具有一定的联系,种群间生态位的重叠主要取决于环境的资源量及物种对资源的需求。生态位重叠的结果表明:在乔木层中,由于对水分、温度等环境因子的适应性不同,其他物种很难进入以野核桃为建群种的群落中,生态位重叠值较低;灌木和草本植物由于对野核桃的生活环境有比较一致的适应性,生态位重叠值较高。
史泽宇,毕如田,赵冰清,王琼,郭东罡. 山西省太宽河自然保护区野核桃林群落生态学特征 Community Characteristics of Juglans cathayensis Forest in Taikuanhe Nature Reserve, Shanxi Province[J]. 世界生态学, 2017, 06(02): 103-111. http://dx.doi.org/10.12677/IJE.2017.62012