双子叶植物种类占植物总种类数的3/4,它的分布格局在植物地理区划中具有举足轻重的作用。用新提出的相似性通用公式及多元相似性聚类分析法对全球20,809属双子叶植物的分布资料进行定量分析,得到符合地理学、统计学、生态学、生物学原则的聚类结果。与Cox的5界植物地理区划方案比较,主要区别是把泛北极界分成西古北、东古北、新北3个界;中美地区由新热带界划归新北界。这个七界系统可以作为修订世界植物地理区划方案的定量依据。聚类结果与同样方法得到的世界昆虫的聚类结果具有高度的一致性,说明植物与植食性昆虫间的食物链关系对分布格局的影响。据此可以推论,高等动物直接或间接地取食植物,微生物主要分解植物残体,它们是否也应该具有与植物同样的分布格局。如果如此,将会建立起一个新的、统一的世界生物分布地理区划体系。 Dicotyledonous plants species account for three quarters of the total number of species of plants. Their distribution pattern plays a decisive role in plant geographic regionalization. Using a new proposed similarity general formula and the multivariate similarity clustering analysis method, the distribution data of the global 20,809 genera of dicotyledonous are analyzed. The clustering results are achieved that met the requirements of geography, statistics, ecology and biology. Compared with Cox’s five kingdoms phytogeographical regionalization scheme, the main difference is that the Panarctic kingdom is divided into three kingdoms: West Palaearctic, East Palaearctic and Nearctic kingdoms; Central America region left Neotropical and gathered into Nearctic kingdom. This seven kingdoms system can be used as the quantitative basis for revision of the world phytogeographical regionalization scheme. The clustering results have high consistency with the global insects by the same clustering method. This shows that the relationship of food chain between plants and phytovorous insects can affect their distribution pattern. According to the results, we can infer that higher animals directly or indirectly fed on plants, microbes mainly decomposed plant residues, and they also should have the same distribution patterns with plants. If the inference is true, a new, unified world biota geographical regionalization system will may be build.
—生物地理区划研究之X
申效诚1,2*,任应党1,马晓静1,冯晓红1,张书杰2,王光华1,杨琳琳1
1河南省农业科学院植物保护研究所,河南 郑州
2郑州大学生命科学学院,河南 郑州
收稿日期:2018年6月25日;录用日期:2018年7月10日;发布日期:2018年7月17日
双子叶植物种类占植物总种类数的3/4,它的分布格局在植物地理区划中具有举足轻重的作用。用新提出的相似性通用公式及多元相似性聚类分析法对全球20,809属双子叶植物的分布资料进行定量分析,得到符合地理学、统计学、生态学、生物学原则的聚类结果。与Cox的5界植物地理区划方案比较,主要区别是把泛北极界分成西古北、东古北、新北3个界;中美地区由新热带界划归新北界。这个七界系统可以作为修订世界植物地理区划方案的定量依据。聚类结果与同样方法得到的世界昆虫的聚类结果具有高度的一致性,说明植物与植食性昆虫间的食物链关系对分布格局的影响。据此可以推论,高等动物直接或间接地取食植物,微生物主要分解植物残体,它们是否也应该具有与植物同样的分布格局。如果如此,将会建立起一个新的、统一的世界生物分布地理区划体系。
关键词 :植物地理学,聚类分析,地理区划,双子叶植物,分布格局
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植物通过光合作用将太阳能、二氧化碳和水合成有机物质,构成世界所有生物的物质基础。所以植物的分布决定以植物为食的生物的分布,甚至也可能会影响取食植食性生物的肉食性生物的分布。因此研究植物的分布格局将会对其他生物分布格局的理解具有重要意义。
双子叶植物是植物王国中进化程度最高、多样性和生物量最大的一类生物。种类占植物总种类的3/4,它的分布特征对整个植物界具有重要代表性。
法国博物学家布丰(G. Buffon)于18世纪中期拉开生物地理学的序幕 [
瑞士植物学家德康多勒(A. de Candolle)迅速发展了洪堡的工作,他认为植物由于风、水、或动物的携带而扩散,直到海洋、高山、沙漠的阻隔而停止,也可能由于与其竞争的其它植物的存在而停止扩散。不同的自然区域有自己的特有植物类群。他拟就了一个新词“endemic”(特有的),并界定了20个这样的地区,包括18个大陆地区,2个岛屿组群 [
半个多世纪后,也是德国的植物学家恩格勒(A. Engler),用地图详细界定了4个植物“界”的边界,“泛北极界”包括整个北温带、北寒带;“古热带界”从非洲一直延伸到太平洋岛屿;“南美洲界”包括中美地区及南美洲;“古大洋洲界”包括澳大利亚大部、新西兰南部、非洲南端及南美洲南端 [
由定性方法得出的这些区划方案固然有其合理的科学内核,但也无须讳言,在分布区划分的标准及分界线的确定上难免会有失衡之处。生物地理学与其它自然学科一样,都需要由数学武装,才能真正成熟 [
本研究不包括化石种类,共涉及49目366科20,809属,涵盖416,483种(表1)。分布资料主要来源于分类学家的专著 [
我们不主张按照经纬度将世界陆地划分为成千上万个栅格。因为生物分布资料是生物学家长期积累的结果,不是按栅格调查的,也不可能按栅格去调查。栅格与栅格之间在调查的人力、物力、时间不可能完全一致,这样会不可避免地造成人为的差异,从而影响我们要探究的自然的差异。
按照地形、气候等生态条件和生物分布资料的详略程度,本研究把全球陆地(除南极洲)划分为67个基础地理单元(basic geographical unit, BGU) (图1)。作为聚类分析与地理区划的基础。其中以平原为主的BGU有21个,以丘陵为主的BGU有11个,以山地为主的BGU有12个,以高原为主的BGU有11个,以荒漠为主的BGU有5个,岛屿型的BGU有7个。有27个BGU处在热带,有34个BGU地处温带,有6个BGU的地域跨入寒带。
用微软Access构建数据库。将各个BGU作为各列,将各个BBU作为各行。将一个属分布的行政区域记录转化为BGU记录录入数据库中,有分布记“1”,无分布不记,这些基础分布记录(Basic Distributional
表1. 供分析的世界双子叶植物
图1. 世界陆地的基础地理单元
Records, BDR)将是定量分析的基础材料。各BGU的双子叶植物主要类群属数如表2。
我们提出的相似性通用公式突破了二元比较的束缚。它的定义是:多个地区间的相似性系数是参加分析的各个地区的共有种类的平均数占总种类的比例 [
S I n = ∑ H i / n S n = ∑ ( S i − T i ) / n S n
式中,SIn是n个地理单元的相似性系数,Si,Hi和Ti分别是i地理单元的种类数、共有种类(common species)数、独有种类(unique species)数,且满足Hi = Si − Ti,Sn是n个地理单元的总种类数。计算时所需各个数值都可以很方便地从数据库的查询页面上获得。无论手工计算或计算机软件分析都非常方便快捷。
与SGF配套使用的多元相似性聚类分析法(MSCA)是任何组群的相似性系数都由参与分析的BGU 原始数据直接计算,不受先行计算的相似性系数的影响,也不受聚类顺序的限制。甚至可以先行计算67 个BGU 的总相似性系数。最后按相似性系数大小排列聚类图 [
世界20809属双子叶植物的聚类结果(图2)显示,67个BGU的总相似性系数为0.101,在0.410的相似性水平上,67个BGU聚成a-t共20个小单元群(Small unit crowd, SUC),在0.250的相似性水平上又聚成A-G共7个大单元群(Large unit crowd, LUC)。各群的组成单元都相邻相连,符合地理学原则;各群内的相似性程度大于群间的水平,符合统计学原则;各群的生态环境相对独立,符合生态学原则。各个大群、小群都有一定比例的特有属(表3),符合生物学原则。
对双子叶植物各主要类群的分析结果,都分别聚成7~8个大单元群和18~22个小单元群。各个聚类结果之间没有显著差异(表4),各群的组成基本一致。因此可以相信,图2的分析结果不带有偶然性,而是综合体现了各个类群的分布特征。
聚类结果与Cox建议的现行世界植物区划相比 [
聚类结果与华莱士的哺乳动物的区划相比 [
聚类结果与世界昆虫区划 [
因此,可以将聚类结果作为修订世界植物地理区划的定量依据,7个界依次命名为西古北界、东古北界、印度–太平洋界、非洲界、澳大利亚界、新北界和新热带界。
本研究用MSCA方法首次较好地解析了世界各地双子叶植物的分布格局,比目前常用分析方法得到合理准确的聚类结果,又很接近现行的定性分析的世界植物地理区划方案。可以作为支持并局部修正
基础地理单元 BGU | 菊目 Asterales | 石竹目 Caryophy-llales | 杜鹃花目 Ericales | 豆目 Fabales | 龙胆目 Gentianales | 唇形花目 Lamiales | 其它目 Other orders | 合计 Total |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
01 | 149 | 167 | 62 | 89 | 81 | 170 | 689 | 1407 |
02 | 164 | 120 | 59 | 105 | 54 | 153 | 739 | 1394 |
03 | 138 | 138 | 86 | 97 | 46 | 156 | 742 | 1403 |
04 | 186 | 176 | 70 | 135 | 60 | 201 | 854 | 1682 |
05 | 57 | 46 | 21 | 34 | 14 | 60 | 259 | 491 |
06 | 45 | 42 | 25 | 26 | 10 | 55 | 217 | 420 |
11 | 118 | 125 | 29 | 87 | 48 | 119 | 597 | 1123 |
12 | 70 | 91 | 17 | 39 | 29 | 50 | 269 | 565 |
13 | 71 | 95 | 13 | 65 | 62 | 103 | 343 | 752 |
14 | 116 | 144 | 30 | 80 | 53 | 114 | 573 | 1110 |
15 | 44 | 53 | 12 | 27 | 12 | 37 | 217 | 402 |
16 | 17 | 33 | 20 | 19 | 10 | 25 | 151 | 275 |
17 | 23 | 36 | 26 | 17 | 14 | 32 | 160 | 308 |
18 | 42 | 36 | 33 | 36 | 12 | 63 | 287 | 509 |
19 | 20 | 31 | 14 | 20 | 11 | 23 | 129 | 248 |
20 | 41 | 54 | 6 | 27 | 12 | 31 | 208 | 379 |
21 | 27 | 27 | 13 | 29 | 9 | 35 | 165 | 305 |
22 | 25 | 48 | 6 | 24 | 10 | 26 | 171 | 310 |
23 | 28 | 39 | 18 | 30 | 12 | 58 | 247 | 432 |
24 | 72 | 71 | 52 | 61 | 54 | 93 | 474 | 877 |
25 | 109 | 75 | 82 | 146 | 184 | 269 | 958 | 1823 |
26 | 112 | 90 | 78 | 100 | 102 | 194 | 812 | 1488 |
27 | 91 | 73 | 68 | 115 | 118 | 192 | 670 | 1327 |
28 | 36 | 32 | 27 | 35 | 12 | 58 | 251 | 451 |
29 | 82 | 57 | 51 | 53 | 27 | 63 | 367 | 700 |
31 | 74 | 67 | 38 | 83 | 88 | 168 | 532 | 1050 |
32 | 61 | 50 | 49 | 127 | 150 | 165 | 655 | 1257 |
33 | 38 | 38 | 44 | 99 | 130 | 185 | 608 | 1142 |
34 | 61 | 53 | 64 | 129 | 194 | 214 | 762 | 1477 |
35 | 38 | 22 | 48 | 80 | 142 | 119 | 643 | 1092 |
36 | 54 | 49 | 75 | 148 | 224 | 188 | 987 | 1725 |
37 | 70 | 55 | 66 | 130 | 161 | 147 | 850 | 1479 |
38 | 76 | 73 | 61 | 123 | 156 | 158 | 795 | 1442 |
41 | 111 | 113 | 27 | 92 | 43 | 95 | 519 | 1000 |
42 | 156 | 111 | 61 | 225 | 232 | 210 | 937 | 1932 |
43 | 58 | 50 | 42 | 180 | 215 | 161 | 730 | 1436 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
44 | 62 | 54 | 39 | 191 | 235 | 153 | 728 | 1462 |
45 | 73 | 105 | 27 | 112 | 127 | 178 | 539 | 1161 |
46 | 88 | 93 | 47 | 186 | 230 | 200 | 744 | 1588 |
47 | 97 | 157 | 38 | 189 | 235 | 197 | 690 | 1603 |
48 | 125 | 253 | 43 | 177 | 173 | 230 | 769 | 1770 |
49 | 64 | 72 | 44 | 152 | 196 | 186 | 766 | 1480 |
51 | 106 | 114 | 37 | 142 | 65 | 130 | 563 | 1157 |
52 | 70 | 83 | 38 | 131 | 92 | 119 | 515 | 1048 |
53 | 97 | 118 | 37 | 97 | 48 | 83 | 426 | 906 |
54 | 103 | 120 | 52 | 174 | 130 | 166 | 878 | 1623 |
55 | 145 | 134 | 67 | 163 | 96 | 169 | 748 | 1522 |
56 | 120 | 109 | 47 | 66 | 18 | 58 | 402 | 820 |
57 | 81 | 66 | 31 | 57 | 15 | 44 | 283 | 577 |
58 | 106 | 76 | 43 | 59 | 24 | 109 | 447 | 864 |
61 | 70 | 52 | 44 | 37 | 17 | 70 | 280 | 570 |
62 | 139 | 120 | 100 | 65 | 35 | 139 | 670 | 1268 |
63 | 139 | 111 | 91 | 138 | 119 | 214 | 863 | 1675 |
64 | 127 | 114 | 68 | 89 | 62 | 171 | 637 | 1268 |
65 | 162 | 99 | 60 | 87 | 46 | 128 | 603 | 1185 |
66 | 253 | 193 | 92 | 152 | 94 | 232 | 1068 | 2084 |
67 | 297 | 273 | 117 | 213 | 242 | 358 | 1351 | 2851 |
68 | 118 | 117 | 102 | 180 | 238 | 278 | 1027 | 2060 |
69 | 79 | 90 | 55 | 123 | 141 | 169 | 629 | 1286 |
71 | 68 | 80 | 81 | 164 | 205 | 185 | 866 | 1649 |
72 | 40 | 54 | 64 | 160 | 177 | 154 | 717 | 1366 |
73 | 181 | 169 | 139 | 257 | 286 | 343 | 1422 | 2797 |
74 | 65 | 81 | 68 | 202 | 245 | 211 | 975 | 1847 |
75 | 119 | 111 | 55 | 201 | 189 | 230 | 890 | 1795 |
76 | 108 | 125 | 69 | 165 | 169 | 220 | 813 | 1669 |
77 | 128 | 141 | 27 | 139 | 120 | 171 | 652 | 1378 |
78 | 91 | 106 | 31 | 50 | 33 | 103 | 467 | 881 |
BDR | 6201 | 6170 | 3346 | 7230 | 6893 | 9588 | 40,995 | 80,423 |
BBU | 1301 | 1666 | 969 | 1594 | 2026 | 2606 | 10,647 | 20,809 |
ADT | 4.77 | 3.70 | 3.45 | 4.54 | 3.40 | 3.68 | 3.85 | 3.86 |
表2. 世界双子叶植物主要类群在各BGU的属数
BDR: Basic Distributional Records,基础分布记录;BBU: Basic Biological Unit,基础生物单元;ADT: Averagy Distributional Territory (BDR/BBU),平均分布域(基础分布记录/基础生物单元)。
图2. 双子叶植物的MSCA法聚类图
大单元群 LUC | 小单元群 SUC | 地理单元 BGU | 属数 Genera | 特有属 Endemic Genera | 比例% Ratio |
---|---|---|---|---|---|
A西古北界 | 14 | 3270 | 720 | 22.02 | |
a | 4 | 2571 | 237 | 9.22 | |
b | 5 | 1891 | 270 | 14.28 | |
c | 5 | 803 | 23 | 2.86 | |
B东古北界 | 12 | 2479 | 274 | 11.05 | |
d | 3 | 411 | 15 | 3.65 | |
e | 4 | 797 | 8 | 1.00 | |
f | 5 | 2383 | 220 | 9.23 | |
C印度–太平洋界 | 8 | 3357 | 690 | 20.55 | |
g | 4 | 2175 | 100 | 4.60 | |
h | 3 | 2272 | 310 | 13.64 | |
i | 1 | 1442 | 111 | 7.70 | |
D非洲界 | 8 | 4072 | 1645 | 40.40 | |
j | 3 | 2374 | 308 | 13.02 | |
k | 4 | 2799 | 572 | 20.44 | |
l | 1 | 1480 | 327 | 22.09 | |
E澳大利亚界 | 8 | 2751 | 512 | 18.61 | |
m | 4 | 2440 | 279 | 11.43 | |
n | 3 | 1246 | 25 | 2.01 | |
o | 1 | 864 | 32 | 3.70 | |
F新北界 | 9 | 4602 | 1007 | 21.88 | |
p | 6 | 2990 | 272 | 9.10 | |
q | 3 | 3532 | 494 | 13.99 | |
G新热带界 | 8 | 4054 | 1395 | 34.41 | |
r | 4 | 3342 | 619 | 18.52 | |
s | 3 | 2599 | 244 | 9.39 | |
t | 1 | 881 | 90 | 10.22 |
表3. 各单元群的双子叶植物区系
Note: LUC: Large unit crowds; SUC: Small unit crowds; BGU: Basic Geographical units.
目名 | 属数 | 总相似性系数 | LUC 水平线 | LUC 数量 | SUC 水平线 | SUC 数量 |
---|---|---|---|---|---|---|
菊目 Asterales | 1301 | 0.116 | 0.270 | 7 | 0.420 | 20 |
石竹目 Caryophyllales | 1666 | 0.099 | 0.230 | 7 | 0.400 | 19 |
杜鹃花目 Ericales | 969 | 0.093 | 0.240 | 7 | 0.360 | 18 |
豆目 Fabales | 1594 | 0.121 | 0.290 | 7 | 0.460 | 20 |
龙胆目 Gentianales | 2026 | 0.080 | 0.230 | 8 | 0.380 | 20 |
唇形花目 Lamiales | 2606 | 0.098 | 0.300 | 8 | 0.400 | 22 |
其它目other orders | 10,647 | 0.100 | 0.310 | 7 | 0.410 | 19 |
合计 49目 | 20,809 | 0.101 | 0.250 | 7 | 0.410 | 20 |
表4. 双子叶植物各主要类群的分析结果
世界植物地理区划的定量依据。可以进一步补充单子叶植物、裸子植物以及苔藓植物等,以完善并确定建立定量的世界植物地理区划方案。
本分析结果与世界昆虫的分析结果极其相似,体现了植物与以植食性为主的昆虫之间的食物链关系。据此,是否可以推断,世界动物直接或间接地取食于植物,也可能存在相似的分布格局。微生物大都是分解植物残体的,是否也应该与植物有相似的分析结果。因此建议在对动物与微生物进行定量分析后,重新制定各大类生物的地理区划方案或总的世界生物地理区划系统。
我们感谢世界各地学者,如英国伦敦国王学院C. Barry Cox教授,德国格丁根大学Holger Kreft教授,美国克莱姆森大学John C. Morse教授,美国犹他大学Daniel R. Gustafsson教授,斯洛伐克科学院地理研究所Peter Vrsansky教授,法国医学院Jean-Claude Beaucournu教授,英国牛津大学Robert J. Whittaker教授,捷克兽医及制药大学Tomas Najer教授,法国巴黎大学Maram Caesar 教授,巴西圣保罗大学Michel P. Valim教授,美国加利福尼亚州州立大学Miklos D. F. Udvardy教授,德国格赖夫斯瓦尔德大学Nikki H.A. Dagamac教授,爱沙尼亚塔尔图大学Leho Tedersoo教授,美国新墨西哥大学Jennifer A. Rudgers 教授,德国约翰古登堡大学Janine Fröhlich-Nowoisky教授,美国加利福尼亚州立大学欧文分校Kathleen K. Treseder教授,瑞士洛桑大学Antoine Guisan教授,澳大利亚维多利亚博物馆Kevin C. Rowe教授,老挝国立大学Daosavanh Sanamxay教授,泰国宋卡王子大学Pipat Soisook教授,巴西戈亚斯联邦大学M. V. Cianciaruso教授,匈牙利自然历史博物馆Gabor Csorba教授,巴西帕拉伊巴联邦大学Anderson Feijo教授,墨西哥国立大学Tania Escalante博士,巴西国立癌症研究所Cibele R. Bonvicino教授,智利康塞普西翁大学Daniel González-Acuñad教授等,或赠送文献,或修饰文稿,或深入讨论,或提出建议。
河南省重点实验室专项基金(112300413221)。
申效诚,任应党,马晓静,冯晓红,张书杰,王光华,杨琳琳. 世界双子叶植物分布格局的聚类分析及地理区划—生物地理区划研究之X Clustering Analysis and Biogeographical Regionalization of Distribution Patterns of Dicotyledonous Plants in the World—Biogeographical Regionalization Research X[J]. 植物学研究, 2018, 07(04): 405-417. https://doi.org/10.12677/BR.2018.74049