研究了一类捕食者具有阶段结构且模型参数为时变系数的非自治捕食–食饵模型。在模型中假设捕食者具有阶段结构,食饵具有指数型增长率,定性分析了当模型中的所有参数为时变系数时的动力学性态。通过定义捕食者的净再生数,运用比较原理分别得到了捕食者的一致持久性和捕食者的灭绝性。最后通过数值模拟验证了理论的正确性。 This paper studies a kind of non-autonomous predator-prey model with stage structure and mod el parameters depended on time-varying coefficients. In the model it is assumed that the predator has stage structure, prey has exponential growth rate, and dynamics is analyzed qualitatively when all the parameters on the model parameters depend on time-varying coefficients. By defining the net reproductive number of the predator, a uniform persistence and extinction of the predators are obtained by using the comparison principle, respectively. Finally the correctness of the theory is verified by numerical simulation.
卢旸,高晗,戴娜娜,尹鑫浩
东北石油大学,数学与统计学院应用数学系,黑龙江 大庆
收稿日期:2018年10月15日;录用日期:2018年10月27日;发布日期:2018年11月8日
研究了一类捕食者具有阶段结构且模型参数为时变系数的非自治捕食–食饵模型。在模型中假设捕食者具有阶段结构,食饵具有指数型增长率,定性分析了当模型中的所有参数为时变系数时的动力学性态。通过定义捕食者的净再生数,运用比较原理分别得到了捕食者的一致持久性和捕食者的灭绝性。最后通过数值模拟验证了理论的正确性。
关键词 :非自治,阶段结构,捕食–食饵模型,一致持久性,灭绝性
Copyright © 2018 by authors and Hans Publishers Inc.
This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY).
http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
捕食–食饵间的相互作用在生物界无处不在,也是生态学最重要的经典课题之一,许多学者通过建立数学模型研究了这种关系(Fan [
捕食–食饵模型的功能反应函数经常被用来描述捕食者捕获食饵的能力。而Beddington-DeAngelis功能反应函数体现了捕食者内部存在干扰效应,具有Beddington-DeAngelis (下文统一称为BD模型)功能反应函数的捕食–食饵模型可以表示为:
d x d y = x ( r − x k ) − α x y a + b x + c y d y d y = − d y + β x y a + b x + c y (1)
这个数学模型由Beddington [
最近,许多文献研究了能够反应不同生命阶段的种群模型(见Aiello和Freedman [
{ x ′ ( t ) = r x ( t ) [ 1 − x ( t ) K ] − b x ( t ) y ( t ) 1 + k 1 x ( t ) + k 2 y ( t ) y ′ ( t ) = n b x ( t − τ ) y ( t − τ ) e − d i τ 1 + k 1 x ( t − τ ) + k 2 y ( t − τ ) − d y ( t ) y ′ j ( t ) = n b x ( t ) y ( t ) 1 + k 1 x ( t ) + k 2 y ( t ) − n b x ( t − τ ) y ( t − τ ) e − d i τ 1 + k 1 x ( t − τ ) + k 2 y ( t − τ ) − d j y j ( t ) (2)
其中, x ( t ) 和 y ( t ) 分别表示食饵和成年捕食者的密度, y j ( t ) 表示幼年捕食者的密度;b和 k 1 分别表示捕食者对食饵的捕获率大小以及捕食者处理食物的时间;n是捕食者的出生率, k 2 为非负常数表示捕食者之间干扰效应的大小;假设幼年捕食者的死亡率为 d j (整个幼年阶段), τ 表示成熟期。最终,他们得到了两个结论:捕食者和食饵持久共存,当且仅当在食饵极大丰富时,捕食者的补充率比捕食者自身的死亡率高即可;如果系统是持久的,那么捕食者之间足够大的干扰不仅能使系统更加稳定,还可以增加成年捕食者的出生率等。
在Liu和Beretta [
{ x ′ ( t ) = λ ( t ) − μ ( t ) x ( t ) − b ( t ) x ( t ) y ( t ) 1 + k 1 ( t ) x ( t ) + k 2 ( t ) y ( t ) y ′ ( t ) = n ( t − τ ) b ( t − τ ) x ( t − τ ) y ( t − τ ) e − ∫ t − τ t d i ( s ) d s 1 + k 1 ( t − τ ) x ( t − τ ) + k 2 ( t − τ ) y ( t − τ ) − d ( t ) y ( t ) y ′ j ( t ) = n ( t ) b ( t ) x ( t ) y ( t ) 1 + k 1 ( t ) x ( t ) + k 2 ( t ) y ( t ) − n ( t − τ ) b ( t − τ ) x ( t − τ ) y ( t − τ ) e − ∫ t − τ t d i ( s ) d s 1 + k 1 ( t − τ ) x ( t − τ ) + k 2 ( t − τ ) y ( t − τ ) − d j y j ( t ) (3)
其中第一个公式中的函数 λ ( t ) 表示食饵具有时变补充率, μ ( t ) 表示食饵的死亡率。其他函数 b ( t ) , k 1 ( t ) , k 2 ( t ) , n ( t ) , d ( t ) , d j ( t ) 的表示意义分别为捕食者的捕获率、捕食者处理食物的时间、捕食者之间的干扰效应、捕食者的出生率、幼年捕食者的死亡率以及成年捕食者的死亡率。
首先,为叙述并证明主要结果,在此给出系统(3)的一些假设和符号说明。系统(3)的基本假设为:
(A1) 函数 λ ( ⋅ ) , μ ( ⋅ ) , b ( ⋅ ) , k 1 ( ⋅ ) , k 2 ( ⋅ ) , n ( ⋅ ) , d j ( ⋅ ) , d ( ⋅ ) 为 ( 0 , + ∞ ) 上的正的有界函数且连续;
(A2) 若函数 g ( t ) 为 [ 0 , + ∞ ) 上的连续有界函数,则
g ∞ = lim t → ∞ inf g ( t ) , g ∞ = lim t → ∞ sup g ( t ) .
(A3) 存在正的常数 ω 1 , ω 2 > 0 ,使得
lim t → ∞ inf ∫ t t + ω 1 λ ( s ) d s > 0 , lim t → ∞ inf ∫ t t + ω 2 μ ( s ) d s > 0
(A4) 对于所有 t ≥ 0 来说,都有 d j ( t ) > d ( t ) 。
系统(3)的初值条件为:
{ x ( θ ) = ϕ 1 ( θ ) , y ( θ ) = ϕ 2 ( θ ) , y j ( θ ) = ϕ 3 ( θ ) , − τ ≤ θ ≤ 0 , ϕ i ( 0 ) > 0 , i = 1 , 2 , 3. (4)
其中对所有的 θ ∈ [ − τ , 0 ] ,有 ϕ ( θ ) = ( ϕ 1 ( θ ) , ϕ 2 ( θ ) , ϕ 3 ( θ ) ) T 使得 ϕ i ( θ ) ≥ 0 ( i = 1 , 2 , 3 ) 且C表示从 [ − τ , 0 ] 到R3上的连续映射的全体构成的Banach空间 C ( [ − τ , θ ] , R 3 ) 元素 ϕ 在C上的范数为:
‖ ϕ ‖ = max − τ ≤ θ ≤ 0 { | ϕ 1 ( θ ) | , | ϕ 2 ( θ ) | , | ϕ 3 ( θ ) | } .
其次为得到系统(3)的持久性与灭绝性的充分条件,在此给出相关的定义和引理。
定义3.1:系统(3)称为是持续的,若存在正的常数 q , q ˜ i 及 L , L ˜ ( i = 1 , 2 ) 使得
{ q ≤ lim t → + ∞ inf x ( t ) ≤ lim t → + ∞ sup x ( t ) ≤ L , q ˜ 1 ≤ lim t → + ∞ inf y ( t ) ≤ lim t → + ∞ sup y ( t ) ≤ L ˜ 1 , q ˜ 2 ≤ lim t → + ∞ inf y j ( t ) ≤ lim t → + ∞ sup y j ( t ) ≤ L ˜ 2 .
对系统(3)具有初值条件(4)的任意解 ( x ( t ) , y ( t ) , y j ( t ) ) 均成立,且 q , q ˜ i 及 L , L ˜ ( i = 1 , 2 ) 不依赖于初值条件(4)。
引理1 [
z ′ ( t ) = λ ( t ) − μ ( t ) z ( t ) (5)
假设(A1)与(A2)成立,则
1) 方程(5)具有初值 z ( 0 ) > 0 任意解的最终极限 z * ( t ) 在 R + 内有界且全局一致吸引;
2) 存在常数m使得 m ≤ lim t → + ∞ inf z ( t ) ≤ lim t → + ∞ sup z ( t ) ≤ M ;
3) 若方程(5)是ω-周期的,则方程(5)存在唯一非负ω的周期解且全局一致吸引;
4) 对任意的 t ≥ 0 , μ ( t ) > 0 ,若
0 < lim t → ∞ inf λ ( t ) μ ( t ) ≤ lim t → ∞ sup λ ( t ) μ ( t ) < ∞
则方程(5)具有初值 z ( 0 ) > 0 的任意解 z ( t ) 满足:
( λ μ ) ∞ < lim t → + ∞ inf z ( t ) ≤ lim t → + ∞ sup z ( t ) < ( λ μ ) ∞
其中
( λ μ ) ∞ = lim t → ∞ inf λ ( t ) μ ( t ) , ( λ μ ) ∞ = lim t → ∞ sup λ ( t ) μ (t)
模型解的正性和有界性命题1:对任意 t ≥ 0 ,系统(3)具有初值(4)的任意解 ( x ( t ) , y ( t ) , y j ( t ) ) 均是正的有界函数。
证明:由于系统(3)的右端是全连续的,因此系统(3)具有初值(4)的任意解 ( x ( t ) , y ( t ) , y j ( t ) ) 是存在且唯一的。
再由系统(3)可得:
x ( t ) = x ( 0 ) e − ∫ 0 t [ μ ( s ) + n ( s ) y ( s ) 1 + k 1 ( s ) x ( s ) + k 2 ( s ) y ( s ) ] d s + ∫ 0 t λ ( s ) e ∫ t s ( μ ( θ ) + n ( θ ) y ( θ ) 1 + k 1 ( θ ) x ( θ ) + k 2 ( θ ) y ( θ ) ) d s
y ( t ) ≥ y ( 0 ) e − ∫ 0 t d ( s ) d s
y j ( t ) = ∫ t − τ t n ( s ) b ( s ) x ( s ) y ( s ) e − ∫ s t d j ( u ) d u 1 + k 1 ( s ) x ( s ) + k 2 ( s ) y ( s ) d s = ∫ t − τ 0 n ( s ) b ( s ) x ( s ) y ( s ) e − ∫ s t d j ( u ) d u 1 + k 1 ( s ) x ( s ) + k 2 ( s ) y ( s ) d s + ∫ 0 t n ( s ) b ( s ) x ( s ) y ( s ) e − ∫ s t d j ( u ) d u 1 + k 1 ( s ) x ( s ) + k 2 ( s ) y ( s ) d s (6)
若 x ( 0 ) > 0 则对任意的 t ≥ 0 总有 x ( t ) > 0 ,显然对任意的 t ∈ [ 0 , τ ] , y ( t ) > 0 又 y j ( t ) 对任意的 t ∈ [ θ , τ ] 有 y j ( t ) > 0 。从而得到了 x ( t ) , y ( t ) , y j ( t ) 在 [ − τ , τ ] 上的正性。因此当 x ( 0 ) , y ( 0 ) > 0 , y j ( 0 ) > 0 时,对于任意的 t ≥ 0 ,总有 x ( t ) > 0 , y ( t ) > 0 , y j ( t ) > 0 。
最后证明对于任意的 t ≥ 0 , x ( t ) > 0 , y ( t ) > 0 , y j ( t ) > 0 有界。
令:
η ( t ) = x ( t ) + y ( t ) + y j (t)
计算 η ( t ) 沿系统(3)轨线的导数,可得:
η ′ ( t ) = λ ( t ) − b ( t ) x ( t ) y ( t ) 1 + k 1 ( t ) x ( t ) + k 2 ( t ) y ( t ) + n ( t ) b ( t ) x ( t ) y ( t ) 1 + k 1 ( t ) x ( t ) + k 2 ( t ) y ( t ) − d ( t ) y ( t ) − d j ( t ) y j ( t ) − μ ( t ) x ( t ) ≤ λ ∞ ( n ∞ b ∞ K 2 ∞ − μ ∞ ) x ( t ) − d j ∞ y j ( t ) − d ∞ y ( t ) (7)
令 β = min { d j ∞ , d ∞ } ,由(7)式可得:
η ′ ( t ) + η ( t ) ≤ λ ∞ + β x ( t ) + ( n ∞ b ∞ K 2 ∞ − μ ∞ ) x (t)
由系统(3)的第一个方程,当 t ≥ 0 时,可得 x ′ ( t ) ≤ λ ( t ) − μ ( t ) x ( t ) ≤ λ ∞ − μ ∞ x ( t ) 。
应用文献 [
lim t → + ∞ sup x ( t ) ≤ λ ∞ μ ∞ . (8)
进而
η ′ ( t ) + β η ( t ) ≤ λ ∞ + ( β + n ∞ b ∞ K 2 ∞ − μ ∞ ) ⋅ λ ∞ μ ∞ : = M (9)
故存在 T 2 ≥ T ,当 t ≥ T 2 时,有
lim t → + ∞ sup η ( t ) < M β : = L ¯ (10)
因此, x ( t ) , y ( t ) 是一致有界的,运用(6)式可得 y j ( t ) 也是一致有界的。故命题1得证。
由命题1的证明过程可知,对任意的 t ≥ 0 ,系统(3)具有初值条件(4)的任意解 ( x ( t ) , y ( t ) , y j ( t ) ) 均是正的有界函数,从而紧集
Ω : = { ( x ( t ) , y ( t ) , y j ( t ) ) | ( x ( t ) , y ( t ) , y j ( t ) ) ∈ [ 0 , L ¯ ] × [ 0 , L ¯ ] × [ 0 , L ¯ ] }
是正不变的且在 R + 3 中的正轨道为一致吸引的。
定义
R * = n ∞ b ∞ e − d j ∞ τ λ ∞ d ∞ ( μ ∞ + K 1 ∞ λ ∞ ) , R * = n ∞ b ∞ e − d j ∞ τ λ ∞ d ∞ ( μ ∞ + K 1 ∞ λ ∞ )
接下来我们将会证明 R * , R * 对于捕食者的一致持久性和灭绝性的重要性。
引理2 (见Song和Chen [
x ′ ( t ) = a x ( t − τ ) − b x ( t ) − c x 2 ( t ) .
中a,b,c和 τ 是正常量,当 t ∈ [ − τ , 0 ] 时 x ( t ) > 0 。可得结论:
1、如果 a > b ,则 lim t → + ∞ x ( t ) = a − b c ;
2、如果 a < b ,则 lim t → + ∞ x ( t ) = 0 。
定理3.1:假设系统(3)满足初始条件(4),且满足
, (11)
证明:第一步:假设
对所有的
由系统(3)中的第二和第三个公式可得:
其中
对所有的
由系统(3)的第一个方程和不等式(13)可得:
当
对所有的
第二步:
首先证明存在某个常量
如果(15)不成立,则存在系统(3)的正解
从而,存在常量
这里,
由系统(3)的第一个方程可得,对任意的
运用比较原理可得:
对所有
由系统(3)的第一个方程可得:对任意的
由
为了得到
1) 存在
2)
如果情形1成立,显然
如果
如果
矛盾,从而
第三步:
由系统(3)中的第三个方程及上述结果,可得:
从而,由定理1可知,捕食者是一致持久的。
定理2:如果
证明:由(5)式可知,存在
从而:
令
由
很多因素都可以影响物种的持久生存,其中之一就是物种本身种群规模的大小,物种自身的成熟期会影响到物种的种群数量,倘若幼年捕食者的成熟期较长,很可能会导致捕食者的灭绝,这一结论与Gourley和Kuang [
图1:展示了系统(3)解的持久性,参数选取如下:
图1. 系统(3)在
图2:展示了系统(3)成年捕食者的灭绝性,参数选取如下:
图2. 系统(3)中的成年食饵是灭绝的
图1和图2分别展示了当幼年捕食者的成熟期为
本章研究了食饵具有时变指数增长率且捕食者具有阶段结构的非自治捕食–食饵模型,模型综合考虑了时变、非自治、捕食者的阶段结构等因素,本文不仅给出了模型解的正性和有界性,还给出了捕食者的灭绝性的结论。在证明系统解的一致持久性结论中,由于捕食者之间存在着干扰效应,模型中所有参数为时变参数,给定性分析系统解的一致持久性带来了困难,但依据比较系统理论知识以及通过定义捕食者的净再生数等方式,仍然给出了捕食者的一致持久性证明。通过数值模拟图形可以发现,当幼年捕食者的成熟期固定时,倘若幼年食饵的死亡率增加,并且成年捕食者的出生率降低,则会导致捕食者的灭绝。故在实际的生物系统中,对于那些种群繁殖环境恶劣,幼年捕食者存活率低的种群,其种群的持久生存面临极大的考验。
在此特别感谢哈工大的刘胜强教授以及哈尔滨师范大学的李冰博士对本文前期工作的支持,与两位学者交流的过程中收获了很多益于本文写作的建议。
卢 旸,高 晗,戴娜娜,尹鑫浩. 具有阶段结构的非自治捕食–食饵模型Non-Autonomous Predator-Prey Model with Stage Structure[J]. 理论数学, 2018, 08(06): 613-623. https://doi.org/10.12677/PM.2018.86082