本研究以黄土丘陵区天然草地群落为研究对象,通过建立野外定位施肥试验,探究不同微地形(坡位、坡向)梯度下草地群落生物量及叶片、根系化学计量特征对氮磷添加的响应差异,以期为黄土丘陵区植被恢复和建设工作提供借鉴。结果表明:1) 草地群落在两种施肥处理后地上生物量呈现增加趋势,地上生物量对施肥处理的响应程度表现为N + P添加高于N添加;部分微地形地下生物量在施肥处理后出现下降趋势,草地群落总生物量在两种施肥处理后无显著差异,而且施肥处理对根系垂直分布格局均没有产生显著影响。2) 群落叶片N含量在两种施肥后均有所增加,叶片P含量在阳坡较施肥前均有所增加,但在阴坡变化趋势则较为复杂。两种施肥处理后叶片N/P质量浓度比均大于16,表明施肥后该区域草地生态系统受P限制较N限制更加明显。3) 两种施肥处理后,根系C含量变化不大,根系N、P含量整体均呈现不同的增加趋势,其中根系P含量变化达到显著差异(P < 0.05);另外,根系C/N、C/P和N/P比均有所降低,根系C/P和N/P比分别在整个断面和阴坡下降趋势达到显著差异(P < 0.05)。 In this study, natural grassland communities in loess hilly areas were taken as the research object, and field-positioned fertilization experiments were conducted to investigate the response of grass-land community biomass and the stoichiometric characteristics of leaves and roots to the addition of nitrogen and phosphorus under gradients of different micro-landforms (slope position, slope orientation). The difference is expected to provide reference for vegetation restoration and con-struction work in the Loess Hilly Region. The results showed that: 1) The aboveground biomass of grassland community showed an increasing trend after two kinds of fertilization treatments. The response degree of aboveground biomass to fertilization treatment was that N + P was added higher than N, part of the micro-terrain of underground biomass decreased in after fertilization treatment, no significant difference in the total biomass of grassland communities in the two fertilization treatments, and fertilization treatments on root vertical distribution pattern had no significant impact. 2) The N content in the leaves of the community increased after two kinds of fertilization. The content of P in the leaves increased on the sunny slope before fertilization, but the trend of the change on the shade was more complicated. The ratio of N/P concentration in leaves was greater than 16 after both treatments, indicating that the P limit of the grassland ecosystem in this area was more significant than that of N restriction. 3) After two fertilization treatments, the content of C in roots did not change much, and the contents of N and P in roots all showed different increasing trends. The change of P content in roots was significantly different (P < 0.05). In addition, the root C/N, the ratios of C/P and N/P were all decreased, and the C/P and N/P ratios of the roots were sig-nificantly lower in the whole section and in the decline of the shade (P < 0.05).
方昭1,2,3,4,5
1中国科学院水利部水土保持研究所,陕西 杨凌
2陕西地建土地工程技术研究院有限责任公司,陕西 西安
3陕西省土地工程建设集团有限责任公司,陕西 西安
4自然资源部退化及未利用土地整治工程重点实验室,陕西 西安
5陕西省土地整治工程技术研究中心,陕西 西安
收稿日期:2019年10月17日;录用日期:2019年10月31日;发布日期:2019年11月7日
本研究以黄土丘陵区天然草地群落为研究对象,通过建立野外定位施肥试验,探究不同微地形(坡位、坡向)梯度下草地群落生物量及叶片、根系化学计量特征对氮磷添加的响应差异,以期为黄土丘陵区植被恢复和建设工作提供借鉴。结果表明:1) 草地群落在两种施肥处理后地上生物量呈现增加趋势,地上生物量对施肥处理的响应程度表现为N + P添加高于N添加;部分微地形地下生物量在施肥处理后出现下降趋势,草地群落总生物量在两种施肥处理后无显著差异,而且施肥处理对根系垂直分布格局均没有产生显著影响。2) 群落叶片N含量在两种施肥后均有所增加,叶片P含量在阳坡较施肥前均有所增加,但在阴坡变化趋势则较为复杂。两种施肥处理后叶片N/P质量浓度比均大于16,表明施肥后该区域草地生态系统受P限制较N限制更加明显。3) 两种施肥处理后,根系C含量变化不大,根系N、P含量整体均呈现不同的增加趋势,其中根系P含量变化达到显著差异(P < 0.05);另外,根系C/N、C/P和N/P比均有所降低,根系C/P和N/P比分别在整个断面和阴坡下降趋势达到显著差异(P < 0.05)。
关键词 :黄土丘陵区,微地形尺度,草地群落,氮磷添加,化学计量学特征
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近年来,随着人类活动和工业的快速发展,以大气CO2浓度增加、气候变暖和氮沉降增加为标志的全球变化已经发生 [
黄土丘陵是黄土高原上主要的地貌形态 [
研究区位于陕北安塞县真武洞镇中国科学院水土保持研究所安塞综合试验站附近(108.51˚~109.26˚E, 36. 30˚~37.19˚W),属于中纬度温带,气候类型为暖温带半干旱气候,年平均气温8.8℃,年平均降水量531. 4 mm ,年日照时数为2395.6 h,日照百分率达54%,全年无霜期为144 d。主要土壤类型为黄绵土,具有土壤质地疏松、土壤肥力低和抗蚀抗冲性能差等特点,多易造成水土流失。研究区(表1)主要代表植物有:白羊草(Bothriochloa ischaemum)、长芒草(Stipa bungeana)、中华隐子草(Cleistogenes Chinensis)、丛生隐子草(Cleistogenes caespitosa)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、草木樨状黄耆(Astragalus melilotoides)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、茭蒿(Artemisia giraldii)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、菊叶委陵菜(Potentilla tanacetiflolia)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等。
在研究区内选择较为典型的断面,分别在不同坡位(坡下部、坡中部、坡上部、坡顶部)和坡向(阴坡和阳坡)选取匀质样地进行样地布设(表1),每个断面共计7个样地,利用手持GPS完成海拔、坡度、坡向等相关属性的调查。每个样地设置3个1 m × 3 m大小的重复单元,然后将每个小区划分成3个1 m × 1 m的小样方,中间插木条做上标记,并随机做如下处理(图1):CK处理:无施肥添加;N处理:施加氮肥43.4 g (尿素,含氮率46%,纯氮量 20 g );N + P处理:施加氮肥43.4 g (尿素,含氮率46%,纯氮量 20 g ) + 磷肥21.7 g (过磷酸钙,含磷率46%,纯磷量10 g)。肥料均分为两等份分两次进行施肥,第一次施肥时间为2014年8月,第二次施肥时间为2015年4月。为避免施肥对植物产生的负面影响,施肥工作尽量挑选阴天或小雨天进行,样品采集时间为2015年8月中旬。
图1. 研究区样方布置图
坡向 | 坡位 | 海拔 | 坡度 | 盖度 | 群落优势种 | 群落伴生种 |
---|---|---|---|---|---|---|
Aspect | Position | Altitude (m) | Grade (˚) | Coverage (%) | Dominant species | Companion species |
坡下部Lower | 1187 | 33 | 60 | 白羊草 | 白羊草 | |
阳坡 | 坡中部Middle | 1228 | 26 | 75 | 丛生隐子草 | 白羊草 + 铁杆蒿 |
Sunny | 坡上部Upper | 1286 | 28 | 65 | 菊叶委陵菜 | 丛生隐子草 |
坡顶部Top | 1308 | 0 | 70 | 白羊草 | 长芒草 + 菊叶委陵菜 | |
坡上部Upper | 1290 | 13 | 70 | 铁杆蒿 | 铁杆蒿 + 达乌里胡枝子 | |
阴坡 | 坡中部Middle | 1274 | 17 | 65 | 铁杆蒿 | 铁杆蒿 + 长芒草 |
Shady | 坡下部Lower | 1164 | 15 | 85 | 长芒草 | 丛生隐子草 + 长芒草 |
表1. 样地基本信息
各样地植物群落科属种鉴定方法均依据《中国植物志》植物种类特征进行识别和判定。
于2015年8月中旬对研究区内样方进行群落特征调查和生物量的采集工作。地上生物量采用传统收获法,在每个调查样方内将所有植物从茎基部剪下分物种装入信封带回实验室于75℃烘至恒重后称重。地下生物量采用钻土芯法采集,用内径9.0 cm的土钻在样地内随机选取5个点进行取样,每个样点分层方法参考张祎 [
对研究区内各个样方,分物种采集样方内所有植株顶部健康、完整的叶片装入信封,带回实验室烘干,粉碎研磨过100目筛分别进行元素分析。测定时经浓硫酸-过氧化氢消煮后,采用重铬酸钾外加热法测定有机碳含量,用凯氏定氮法测定叶片全氮含量;用钼蓝比色法测定叶片全P含量。植株根部C、N、P测定方法同叶片。具体测定方法参照《土壤农化分析》 [
本试验中植物叶片化学计量特征研究是基于群落水平上的对比分析,其叶片N、P含量计算时采用群落所有物种叶片养分含量的加权平均值,权重因子采用各个物种相对生物量 [
如表2所示,黄土丘陵区微地形条件下草地群落地上生物量变化范围为119.5~236.4 g∙m−2,平均值158.4 g∙m−2,变异系数为26.0%;单独施氮肥处理后地上生物量变化范围为156.5~278.3 g∙m−2,平均值196.8 g∙m−2,变异系数为20.8%;同时施加氮肥+磷肥后草地群落生物量变化范围为193.4~284.0 g∙m−2,平均值228.0 g∙m−2,变异系数为13.7%。与未施肥相比,7个微地形条件下草地群落在施加氮肥和氮磷耦合添加处理后,地上生物量均明显增加,且氮磷耦合添加处理后的群落生物量比单独施N肥处理后的群落生物量增加更多。同时,方差分析表明阳坡坡上部和阴坡坡上部施肥前后的地上生差异显著(P < 0.05)。不同微地形下草地群落地下生物量变化范围为581.1~1042.4 g∙m−2,平均值731.8 g∙m−2,变异系数为22.4%;单独施氮肥处理后地下生物量变化范围为527.0~721.4 g∙m−2,平均值642.6 g∙m−2,变异系数为10.0%;氮磷耦合添加处理后草地群落地下生物量变化范围为548.8~966.4 g∙m−2,平均值669.4 g∙m−2,变异系数为21.4%。可见,不同微地形条件下草地群落地下生物量对施肥处理呈现出与地上生物量不同的响应规律,除阴坡坡上部和阴坡坡中部在施肥处理后草地群落地下生物量呈现上升趋势外,剩余大部分微地形在施肥处理后地下生物量均出现下降趋势。两种施肥处理后地下生物量下降的程度在不同微地形间存在差异,通过方差分析显示,只有阳坡坡中、上部和阴坡坡下部在施肥前后的地下生物量达到显著性差异(P < 0.05)。
坡向 | 坡位 | 处理 | 地下生物量 | 地上生物量 | 总生物量 |
---|---|---|---|---|---|
Aspect | Position | Treatment | BGB (g/m2) | AGB (g/m2) | Total biomass (g/m2) |
坡下部Lower | CK | 581.1 ± 5.60a | 146.4 ± 12.9a | 727.8 ± 22.9a | |
坡下部Lower | N | 590.7 ± 37.0a | 195.3 ± 2.3a | 786.0 ± 36.6a | |
坡下部Lower | NP | 548.8 ± 16.0a | 237.0 ± 25.1a | 785.8 ± 40.9a |
阳坡 | 坡中部Middle | CK | 822.4 ± 12.6a | 158.86 ± 7.47a | 981.28 ± 28.39a |
---|---|---|---|---|---|
Sunny | 坡中部Middle | N | 669.8 ± 14.8b | 186.3 ± 28.8a | 856.1 ± 58.4a |
坡中部Middle | NP | 648.4 ± 3.4b | 226.0 ± 21.6a | 874.3 ± 32.0a | |
坡上部Upper | CK | 778.6 ± 10.4a | 135.1 ± 12.3b | 913.6 ± 28.3a | |
坡上部Upper | N | 677.0 ± 14.5b | 165.3 ± 2.5a | 842.3 ± 42.4a | |
坡上部Upper | NP | 600.2 ± 5.2c | 202.6 ± 6.4a | 802.8 ± 17.7a | |
坡顶部Top | CK | 593.7 ± 5.1a | 119.5 ± 18.6a | 713.1 ± 41.5a | |
坡顶部Top | N | 527.0 ± 10.3a | 156.5 ± 6.2a | 683.5 ± 32.6a | |
坡顶部Top | NP | 551.9 ± 13.4a | 193.4 ± 29.6a | 745.3 ± 49.0a | |
坡上部Upper | CK | 653.0 ± 5.5a | 125.9 ± 8.0b | 778.9 ± 22.9a | |
坡上部Upper | N | 656.3 ± 1.5a | 179.8 ± 30.2a | 836.0 ± 45.3a | |
坡上部Upper | NP | 667.9 ± 14.2a | 206.3 ± 2.5a | 874.3 ± 18.2a | |
阴坡 | 坡中部Middle | CK | 651.5 ± 5.7a | 186.9 ± 17.9a | 838.3 ± 41.9a |
Shady | 坡中部Middle | N | 655.7 ± 29.4a | 215.9 ± 17.2a | 871.6 ± 34.5a |
坡中部Middle | NP | 702.0 ± 6.9a | 246.6 ± 12.9a | 948.6 ± 28.3a | |
坡下部Lower | CK | 1042.4 ± 6.9a | 236.4 ± 10.2a | 1278.7 ± 51.9a | |
坡下部Lower | N | 721.4 ± 12.6b | 278.3 ± 13.7a | 999.7 ± 33.6b | |
坡下部Lower | NP | 966.4 ± 2.8a | 284.0 ± 25.9a | 1250.4 ± 40.7a |
表2. 施肥前后草地群落地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)和总生物量对比
每一栏同列数据后不同字母表示差异显著达5%显著水平。
在黄土丘陵沟壑区,植物生长受水分限制作用明显,为获取更多水分植物根系多数分布较深,主要集中分布在0~50 cm土层内。从根系生物量的分布特征(图2)可以看出,地下生物量均表现出随土层深度增加而逐渐减少的变化趋势。在本研究中,7个微地形条件下对照样方草地群落0~50 cm地下生物量平均占总地下生物量的60.8%,62.3%,68.0%,67.8%,62.6%,65.9%和61.8%。氮处理后,除阳坡上部和坡顶小幅下降外,其他微地形下0~50 cm生物量均有所上升,但均未达到显著水平(P > 0.05)。氮磷耦合添加处理后草地群落0~50 cm地下生物量在坡顶处、阴坡上部和阴坡中部有所下降,其余均表现为小幅上升,但也未达到显著水平(P > 0.05)。另外,50~80 cm和80~100 cm土层根系分布较少,对施肥措施响应也不大敏感。总体而言,两种施肥处理对于黄土丘陵区微地形下草地群落植物根系的垂直分布格局并没有产生显著影响。
黄土丘陵区微地形下草地群落植物叶片N、P含量及N/P比平均值分别为24.8,1.61 mg∙g−1和16.8 (图3)。试验表明,单一施氮肥后草地群落植物叶片N、P含量及N/P比平均值分别为29.0,1.50 mg∙g−1和19.2,氮磷耦合添加处理后,植被群落叶片N、P含量及N/P比平均值分别为31.3,1.95 mg∙g−1和16.3。群落叶片N含量在施加氮肥和氮磷耦合添加后均有增加趋势,且氮磷耦合添加处理后叶片N含量比单独施氮肥增加趋势更为明显。另外,方差分析结果显示,施肥前后叶片N含量只在坡顶处达到显著差异,其他几种微地形条件下施肥前后叶片N含量变化均未达到显著差异(P < 0.05)。两种施肥处理后叶片P含量在阳坡较施肥前均有所增加,但在阴坡施肥后叶片P含量变化趋势则较为复杂。单一施氮肥后,N/P比较未施肥处理增加了14.2%,而氮磷耦合添加处理后,N/P比较未施肥处理下降了3.44%。
图2. 不同施肥处理下各微地形地下生物量分配
图3. 施肥前后叶片化学计量特征差异比较(平均值 ± 标准误)。不同字母代表在相同微地形条件下不同施肥处理之间差异显著(P < 0.05)
目前,关于黄土丘陵区根系养分状况对不同施肥处理的响应研究较少。本试验结果显示,不同微地形下草地群落在施肥处理后,根系养分含量及其化学计量特征比均发生了改变。如图4所示,根系C含
图4. 施肥前后根系化学计量特征差异比较(平均值 ± 标准误)。不同字母代表在相同微地形条件下不同施肥处理之间差异显著(P < 0.05)
量在施肥前后无太大明显变化。根系N含量和P含量对两种施肥措施的响应程度整体均呈现不同的增加趋势,根系N含量在两种施肥措施后与未施肥相比较差异都不显著,然而根系P含量在两种施肥处理后较未施肥相比均达到显著差异(P < 0.05)。施氮肥处理后断面根系平均磷含量为施肥前根系P含量的2.30倍,氮磷耦合添加处理后根系平均P含量为施肥前的2.80倍左右。根系C/N比在施肥处理后有所降低,但降低幅度不大。根系C/P比在施肥后明显降低,且方差分析表明除阳坡中部外,其他各微地形下根系C/P比在施肥前后差异显著(P < 0.05)。两种施肥处理后根系N/P比在阳坡下降趋势未达到显著差异,但在阴坡下降趋势均达到显著差异(P < 0.05)。施加氮肥后断面根系N/P平均值为17.6,氮磷耦合添加处理后根系N/P平均值为16.9,比未施肥(37.3)显著降低很多。
生物量作为多种环境因子综合作用的结果,其动态变化通常与水热因子、土壤养分状况等环境因子息息相关,关系密切。而坡向和坡位作为黄土丘陵区重要的微地形因子,影响着草地群落的结构和组成。本文研究表明,微地形条件下群落地上、地下生物量从阳坡坡下部到阴坡坡下部的变化趋势基本一致,二者都在坡顶处最小,阴坡坡下部最大,生物量随断面微地形变化整体呈现“V”型变化趋势。草地群落地上、地下生物量均在坡顶处最小,主要是由于坡顶处土壤腐殖质层较薄,加之受人为活动干扰较大,从而制约了植被的生长发育 [
草地群落地下根系作为连接地上部分和地下过程的重要纽带 [
本研究结果显示,不同微地形条件下对照样方草地群落叶片平均N、P和N/P平均值分别为24.8、1.61 g/kg,16.8,与郑淑霞等 [
方 昭. 氮磷添加对黄土丘陵区微地形梯度下天然草地群落的影响Response of Grassland Community and Stoichiometry to Nitrogen and Phosphorus Addition on Micro-Topography in the Hilly Loess Plateau[J]. 世界生态学, 2019, 08(04): 283-293. https://doi.org/10.12677/IJE.2019.84038