凤仙花(Impatiens balsamina L.)的成熟蒴果在受到机械压力时,蒴果果皮会迅速内卷并将种子弹射出去。通过对不同发育时期的蒴果进行石蜡切片后发现:蒴果果皮主要由泡状细胞组成,成熟过程中泡状细胞(BCs)不断膨大并积累弹性势能。蒴果中泡状细胞沿横轴和纵轴不对称分布。在纵轴方向上,中部细胞比两侧细胞体积更大且疏松。在横轴方向上,外层细胞比内层细胞体积更大且疏松。泡状细胞在蒴果果皮中的不对称分布会产生由膨压引起的不对称的弯曲应力。随着蒴果的不断成熟,横轴和纵轴的弯曲应力逐渐增大。当横轴的弯曲应力超过蒴果缝线处所能承受的临界点后,蒴果释放横轴弯曲应力并触发纵轴弯曲应力的释放,蒴果果皮内卷将种子弹出。 The mature capsules of Impatiens balsamina L. will curl quickly and eject seeds under mechanical pressure. Through paraffin sectioning of capsules at different developmental stages, we found that capsule peel is mainly composed of bulliform cells (BCs), which continuous expanding the cell volume and accumulating elastic energy. BCs located asymmetric at both horizontal axis and vertical axis of capsules. On the vertical axis, BCs are larger and looser in the middle than that of BCs at both sides. On the horizontal axis, BCs are larger and looser in the out layer than that of BCs in the inner layer. The asymmetric distribution of BCs in the capsule peel will produce asymmetric bending stress caused by turgor pressure. As the capsule continues to mature, the bending stress on the horizontal axis and the vertical axis gradually increase. When the bending stress of the horizontal axis exceeds the critical point that the capsule can withstand at the suture line, the capsule releases the horizontal axis bending stress and triggers the release of the longitudinal axis bending stress, and the capsule peels inwardly to eject the seeds.
凤仙花(Impatiens balsamina L.)的成熟蒴果在受到机械压力时,蒴果果皮会迅速内卷并将种子弹射出去。通过对不同发育时期的蒴果进行石蜡切片后发现:蒴果果皮主要由泡状细胞组成,成熟过程中泡状细胞(BCs)不断膨大并积累弹性势能。蒴果中泡状细胞沿横轴和纵轴不对称分布。在纵轴方向上,中部细胞比两侧细胞体积更大且疏松。在横轴方向上,外层细胞比内层细胞体积更大且疏松。泡状细胞在蒴果果皮中的不对称分布会产生由膨压引起的不对称的弯曲应力。随着蒴果的不断成熟,横轴和纵轴的弯曲应力逐渐增大。当横轴的弯曲应力超过蒴果缝线处所能承受的临界点后,蒴果释放横轴弯曲应力并触发纵轴弯曲应力的释放,蒴果果皮内卷将种子弹出。
凤仙花,石蜡切片,泡状细胞,种子弹射,弯曲应力
Yu Zhang, Wen Luo, Min Wu, Xiaodie Jiang, Xiaobo Yu*
College of Life Sciences, Leshan Normal University, Leshan Sichuan
Received: Aug. 5th, 2021; accepted: Sep. 7th, 2021; published: Sep. 16th, 2021
The mature capsules of Impatiens balsamina L. will curl quickly and eject seeds under mechanical pressure. Through paraffin sectioning of capsules at different developmental stages, we found that capsule peel is mainly composed of bulliform cells (BCs), which continuous expanding the cell volume and accumulating elastic energy. BCs located asymmetric at both horizontal axis and vertical axis of capsules. On the vertical axis, BCs are larger and looser in the middle than that of BCs at both sides. On the horizontal axis, BCs are larger and looser in the out layer than that of BCs in the inner layer. The asymmetric distribution of BCs in the capsule peel will produce asymmetric bending stress caused by turgor pressure. As the capsule continues to mature, the bending stress on the horizontal axis and the vertical axis gradually increase. When the bending stress of the horizontal axis exceeds the critical point that the capsule can withstand at the suture line, the capsule releases the horizontal axis bending stress and triggers the release of the longitudinal axis bending stress, and the capsule peels inwardly to eject the seeds.
Keywords:Impatiens balsamina L., Paraffin Section, Bulliform Cells, Seeds Ejection, Bending Stress
Copyright © 2021 by author(s) and Hans Publishers Inc.
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本凤仙花属(Impatiens balsamina L.)植物属凤仙花科,主要分布在亚洲及非洲地区,少数种分布在北美洲和欧洲,全世界约900余种,我国已知约200余种。其中,凤仙花(I. balsamina)在我国广泛栽培种植,是一种常见的园艺栽培花卉 [
凤仙花又名急性子,其蒴果成熟时用手轻微触碰就会导致果皮迅速内卷并将种子弹射出去,故此得名。然而关于凤仙花的这种种子弹射机制,目前尚未报道。本研究通过对凤仙花蒴果进行解剖学、石蜡切片观察及机械原理分析,以期阐明凤仙花的蒴果种子弹射机制。
凤仙花实验材料种植于乐山师范学院校园内,分别取不同发育时期的花,在体式显微镜(Leica EZ4HD)下小心剥离蒴果后,固定液(4%多聚甲醛,0.1% Triton,0.1 M PBS,pH7.4) 4℃固定过夜。
本将固定过夜的材料使用0.1 M PBS (pH7.4)清洗三次后,使用10%、30%、50%、75%、95%乙醇脱水,每次1 h;使用100%二甲苯放置1 h,90%二甲苯和10%氯仿放置1 h;57℃浸蜡4次,每次10 h (Sigma Paraplast plus, P3683);包埋后使用Leica转轮式切片机(Histo Core BIOCUT)进行切片,切片厚度为20 μm。使用番红染色;脱蜡后用中性树胶制片后于Leica DM2000显微镜下观察。
本文所有图版均使用coredraw2020版进行排版,模式图以凤仙花实物图作为参考进行绘制分析。
凤仙花雄蕊5枚,贴生或联合于柱头上部,雄蕊成熟时花瓣张开,花粉散落(图1(A));授粉后,雄蕊从柱头上脱落(图1(B));蒴果呈纺锤形,表面遍布柔毛,深绿色,随生长不断膨大,早期蒴果不具备弹射种子能力(图1(C),图1(D))。
图1. 凤仙花蒴果不同发育时期形态结构观察。(A) 花瓣闭合,雄蕊5枚,贴生于雌蕊上部;(B) 雄蕊脱落后的蒴果;(C), (D) 受精后不断膨大的蒴果,标尺 = 1mm
凤仙花成熟的蒴果呈淡绿色,缝线清晰(图2(A));蒴果炸裂时,蒴果果皮在蒴果横切面最大面积处出现最大弯曲,果皮两端不对称(图2(B)和图2(C));果皮弯曲时种子被挤压至果皮尖端(图2(D)),果皮尖端并会弯曲(图2(E)),这一独特的结构类似于投石机,推测果皮尖端具有类似于投石机抛杆的作用。果皮弯曲处肉质多汁,富有弹性,是凤仙花成熟蒴果种子弹射的关键结构(图2(F))。
图2. 凤仙花成熟蒴果种子弹射过程。(A) 成熟蒴果,显示缝线;(B) 炸裂的蒴果(含种子),显示缝线;(C) 炸裂的蒴果(不含种子);(D) 蒴果果皮尖端部分;(E) 成熟蒴果的一小片弯曲果皮,显示缝线;(F) E图果皮横截面,标尺 = 1mm
我们对不同发育时期的蒴果进行了石蜡切片观察。发育早期的凤仙花蒴果柱头略弯曲(图1(A),图1(B),图3(A)),雄蕊5枚,每枚雄蕊横切呈蝴蝶状(图3(B)),蒴果为5心室(图3(C))。为了进一步研究
图3. 凤仙花蒴果石蜡切片。(A) 蒴果整体纵切图(含雄蕊);(B) 凤仙花雄蕊横切图;(C) 蒴果横切图;(D) 蒴果果皮基部切片图;(E) 蒴果果皮中部切片图;(F) 蒴果果皮顶部切片图。粉红虚线显示蒴果果皮组织方向,黄色虚线显示组织细胞排列方向。(A)~(C) 标尺 = 500 μm;(D)~(F) 标尺 = 100 μm
凤仙花蒴果果皮的种子弹射机制,我们对蒴果果皮的不同部位进行了详细的显微观察。我们人为的将蒴果果皮分为靠近花托的基部、弹射卷曲的中部和蒴果顶端的顶部三个部分。切片观察发现,基部组织的细胞与内果皮方向趋于平行,细胞较为致密(图3(D));中部组织的细胞由7~8层泡状细胞组成,细胞排列整齐,每层细胞大小一致,呈长形,长轴与内果皮方向垂直,外层泡状细胞体积较大,内层细胞体积较小,随着蒴果的不断成熟,内层的泡状细胞也逐渐变大(图3(E));顶端组织主要也是由泡状细胞组成,但是细胞排列不规则,大小不均一(图3(F))。以上结果表明,凤仙花蒴果果皮纵向排列的泡状细胞的排列方向和排列整齐度可能是导致其内卷弯曲的直接原因。在横切面上,凤仙花的果皮呈拱形,外层的细胞体积大,内层细胞体积小,拱形中部较厚,向缝线两边逐渐变薄(图3(C))。
为了从力学角度阐明凤仙花成熟蒴果果皮的种子弹射机制,我们对果皮的弯曲过程进行了受力变化分析(图4)。凤仙花的成熟蒴果呈规则的纺锤形,蒴果在靠近果皮约1/3处具有最大横截面,为蒴果的最大弯曲处(图4(A)和图2(E))。横截面近似圆形,五心室均等分布,即每心室由72˚的扇形组成(图3(C))。每个心室所对应的果皮包含2条缝线,每个蒴果为10条缝线(图2(D))。当成熟蒴果受力时,蒴果从缝线处裂开,储存在蒴果果皮的弹性势能释放,横截面z轴距离变大,使x轴产生向内的牵引力,进而导致x轴的果皮弯曲内卷(图4(B))。根据对凤仙花蒴果炸裂过程的观察发现,z轴和x轴的距离变化过程完全可逆,即使用外力挤压z轴使其变小,x轴的果皮由恢复原有的形状,这表明凤仙花的蒴果完全是由于机械形变所产生的弹性势能引起的。
图4. 凤仙花蒴果种子弹射机制模式图。(A) 凤仙花蒴果三维坐标系模式图;(B) 凤仙花蒴果在z轴和x轴的曲线变化过程
植物的大多数运动活动都十分缓慢,比如气孔的开关和植物的向光性。但是,植物的少数运动却十分快速,以至于要使用高速摄影机才能捕捉到整个运动的过程。其中,凤仙花的成熟蒴果就是这样的一个过程。植物的绝大多数运动过程都是由于植物细胞的膨压引起的 [
通过对凤仙花不同时期的蒴果石蜡切片观察发现,蒴果中部主要是由排列整齐的多层泡状细胞组成。泡状细胞通常与植物在干旱或高盐胁迫下的叶子卷曲有关 [
通过对凤仙花蒴果的力学分析发现,凤仙花蒴果种子弹射的能量壁垒位于蒴果的缝线处,蒴果横轴面最大处能量壁垒最小。当超过缝线处的能量壁垒后,横轴距离的增大会牵引纵向的内卷。纵向的最大卷曲也发生在横轴面最大周围,纵向尖端部位基本不会发生卷曲。纵向卷曲会将蒴果中的种子挤压到纵向尖端,由于尖端并不卷曲,因此是一个很好的弹射平台。由上分析,凤仙花成熟蒴果的缝线类似于投石车的活钩,充当开关;纵向的蒴果果皮内卷为弹射提供弹性能量,而蒴果果皮的尖端则为弹射提供发射平台。
根据对蒴果果皮纵向的观察发现,种子的弹射过程也符合杠杆原理。蒴果果皮的最大弯曲处可以看作为杠杆的支点,由于果皮尖端到支点的距离较远,因而能够将种子弹射更远。
国家级大学生创新创业训练计划项目资助。
张 羽,罗 文,伍 敏,蒋筱蝶,禹小波. 凤仙花成熟蒴果种子弹射机制研究The Seeds Elastic Mechanism of Mature Capsules in Impatiens balsamina L.[J]. 植物学研究, 2021, 10(05): 658-663. https://doi.org/10.12677/BR.2021.105082