以金荞麦(Fagopyrum dibotrys (D. Don.) Hara.)和荞麦(F. esculentum Moench)为研究对象,利用石蜡切片法比较研究了两种植物的叶、叶柄、茎和根的解剖结构特征,在光学显微镜下对其解剖结构进行了观察和测定,并探讨了金荞麦的结构特征对其濒危的影响。观察显示,金荞麦和荞麦为典型的异面叶植物,荞麦叶上表皮与叶肉接触紧密,而金荞麦叶上表皮与叶肉之间具有空隙。叶柄外形马蹄状,由表皮、皮层和维管束组成;荞麦叶柄中央为由3~5层薄壁细胞隔开的2束维管束,而金荞麦叶柄中央为导管连成H状的2束维管束。茎中维管组织比例较小,韧皮纤维发达;中央为髓腔,髓腔随茎的年龄增大而增大。根由表皮、皮层和维管柱三部分组成,初生维管束四原型;金荞麦根的髓部由含有多种晶体的薄壁细胞组成。研究表明,金荞麦部分结构特征不利于其在逆境中生存,但这不能构成金荞麦濒危的主要原因。 The anatomical structure characteristics of vegetative organs (including leaf, petiole, stem and root) of Fagopyrum dibotrys (D. Don.) Hara. and F. esculentum Moench were observed using paraffin method, and the reason why F. dibotrys is endangered was also discussed based on its structure characteristics. The anatomical characters of F. dibotrys and F. esculentum are: Leaves typically dorsi-ventral; between upper epidermis and mesophyll cells in leaves structure there are gaps in F. dibotrys, but no gaps in F. esculentum. The transverse sec-tion of petioles made of epidermis, cortex and vascular bundle are U-shaped. The petiole of F. esculentum has two vascular bundles separated by three-five parenchyma cells in centre and the vessels in the centre of petiole of F. dibotrys link to H-shaped. The vascular tissue which has a small proportion in stem of F. dibotrys and F. esculen-tum contains developed phloem fibres; hollow pith of old stem is bigger than that of young. Roots are made of epidermis, cortex and vascular cylinder. Primary vascular bundles in root are tetrarch. There are many crystals in pith of root of F. dibotrys. It suggested that some structure characteristics are harmful for F. dibotrys to survive from environmental stress, but this is not the main reason for F. dibotrys to become endangered.
荞麦属(Fagopyrum)隶属蓼科(Polygonaceae),全世界共15种,广布亚洲及欧洲[
本文采用植物解剖学方法,对金荞麦和荞麦的营养器官(叶、叶柄、茎和根)的解剖学特征进行了比较观察研究,并探讨了金荞麦形态结构特点与其所处生态环境以及其濒危的关系,以期为揭示金荞麦的濒危机制提供理论依据,同时也为金荞麦和荞麦的生产应用研究提供基本资料。
实验材料金荞麦和荞麦于2010年6月采自安徽铜陵狮子山的新鲜植物,取成熟叶片、叶柄及茎和两物种幼苗成熟根,将根、茎和叶柄切成长约1 cm的小段,成熟叶片保留主脉剪取叶的中央部分(面积约为0.5 cm × 0.5 cm),FAA固定48小时以上,采用石蜡切片技术[
石蜡切片结果显示,金荞麦和荞麦的叶片为叶肉组织分化明显的异面叶,主要由表皮、叶肉和维管组织三部分构成(图1(A),(B))。金荞麦上、下表皮各由1层细胞组成,细胞排列紧密,叶脉处表皮排列紧密且整齐,叶表皮外壁覆盖角质膜,上、下表皮均有气孔分布,表皮细胞不含叶绿体。叶肉由栅栏组织和海绵组织构成,P/S约为1.4:1。栅栏组织均由1层排列整齐的长柱状细胞组成,内含丰富的叶绿体;海绵组织2~3层,细胞排列疏松,含有较多的叶绿体。
金荞麦叶的维管组织主要分布于叶脉中(图1(C)),叶脉两面均突起形成脊。在主脉中,有两个近圆形的维管束相对排列,近下表皮的维管束较大,近上表皮的维管束较小,维管束鞘细胞1层。维管束由木质部和韧皮部组成,韧皮部在近表皮侧,木质部在韧皮部内侧,属外韧维管束。木质部发达,1~3列导管呈圆形或弧形排列整齐,导管有较大的口径;韧皮部具有发达的韧皮纤维;束中形成1层。两维管束之间为2~4层薄壁细胞。维管束与上表皮之间依次为3~4层薄壁细胞、3~5层厚角细胞;维管束与下表皮之间依次是3~4层薄壁细胞、1~2层厚角细胞。叶表皮与叶肉之间具有空隙。
此外,金荞麦叶脉的表皮细胞有明显的表皮毛,叶肉中均分布2~4个由8~10个薄壁细胞围成的花环状结构,花环结构中央细胞为分泌细胞,细胞内含有分泌物。叶肉中有晶体分布。
荞麦叶的基本结构(图1(B),(D))与金荞麦相似,主要区别在:荞麦P/S约为1.3:1;荞麦木质部1~3列导管与1~2列薄壁细胞相间排列,导管口径较小,木薄壁细胞较发达;两维管束之间为1~3层薄壁细胞;维管束与上表皮之间依次是3~4层薄壁细胞、3~6层厚角细胞;维管束与下表皮之间依次是3~4层薄壁细胞、1~2层厚角细胞;荞麦叶表皮与叶肉之间接触紧密,无空隙。
金荞麦叶柄绿色,横切面马蹄形(图1(E)),由表皮、皮层和维管束组成。表皮由1层近方形的细胞紧密排列组成,具有表皮毛,表皮外壁角质化,很少见到气孔分布;紧贴表皮之下为2~4层厚角组织,厚角组织内为2~10层薄壁组织;叶柄具有有7束外韧维管束围着中央2束维管束呈环状分布在薄壁组织中,每束维管束木质部3~4个导管呈三角形或四角形排列;中央2束维管束木质部导管排列成H状;木质部和韧皮部之间隔一层薄壁组织。
荞麦叶柄(图1(F))与金荞麦的主要区别在:荞麦叶脉表皮有气孔分布;厚角组织1~2层,厚角组织内为5~8层薄壁组织;荞麦中央两束维管束之间分布3~5层薄壁细胞。
金荞麦幼茎绿色,横切面近椭圆形,具凹槽,由表皮、皮层、维管束、髓和髓腔组成(图1(G))。表皮由1层细胞构成,横切面呈近正方形,排列紧密整齐,具有表皮毛和气孔,暴露在空气中的切向壁轻微角质化;皮层具1~3层厚角细胞和3~4层薄壁细胞(图1(I));茎的中部为髓腔,髓腔随茎的增粗而变大;在茎的基本组织中,具有较多的外韧维管束从中穿过,沿皮层排列成环状;韧皮部和木质部之间具束中形成层;维管束之间具有较宽的髓射线。
金荞麦茎存在次生结构。在次生结构中,具有较窄的皮层;出现木栓层,木栓层中出现补充细胞(图1(K)),形成皮孔,是植物与外界环境进行气体交换的通道;环状维管束周围形成1~2层淀粉鞘;束中形成层和束间形成层连成环状,向内形成木质部,向外形成韧皮部。次生韧皮部具有发达的韧皮纤维;次生木质部具有发达的木纤维;初生木质部部分导管出现堵塞物;次生木质部之间和次生韧皮部之间分别为次生木射线和次生韧皮射线;茎的中央为较大的髓腔。
荞麦茎的基本结构与金荞麦相似,主要区别在:荞麦茎的表皮呈扁长方形;皮层具2~3层厚角细胞和2~3层薄壁细胞(图1(H),(J),(L))。
金荞麦的根具有典型的双子叶植物根的结构,根的初生结构由表皮、皮层和维管柱组成。表皮为1层细胞紧密排列组成;表皮下面为由7~8层薄壁细胞组成的皮层,皮层细胞间空隙较大,约占40.2%,内皮层具凯氏带;中柱鞘为1层薄壁细胞;初生木质部为四原型;髓部由4~5层薄壁细胞组成,排列疏松,约占26.1%,薄壁细胞内含多种晶体。木质部对应的中柱鞘为侧根原基发生处(图1(M))。
金荞麦的主根和侧根都能产生次生结构(图1(O)),次生结构具有周皮和根毛;皮层较窄;具有较发达的木质部,次生木质部远远多于次生韧皮部,次生韧皮纤维发达;次生木质部导管数量多、口径大,成束断续径向排列,导管中间由1~3列细胞组成的放射状木射线;根中央为初生木质部,初生木薄壁细胞内存在大量晶体。金荞麦的根在生长过程中膨大,形成块状根。
荞麦根也是由表皮、皮层、维管柱和髓组成(图1(N)),但荞麦皮层由5~6层薄壁细胞组成,约占30.1%,最外层细胞为排列紧密的外皮层,最内层细胞为内皮层;髓部由10~11层薄壁细胞组成,约占55.2%,髓薄壁细胞中含有少量的晶体。
植物与其生长的环境构成一个整体,植物的结构特征最能体现植物对环境的适应[
叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官,在植物进化过程中与周围环境关系密切,其结构特征最能体现植物对环境的适应[
注:Pi:髓Pith;V:导管Vessel;Ep:表皮Epidermis;Co:皮层Cortex;HP:髓腔Hollow pith;SX:次生木质部Secondary xylem;C r:结晶Crystal;PVB:初生维管束Primary vascular bundle;EH:表皮毛Epidermal hair;PhF:韧皮纤维Phloem fibre;S:气孔Stoma;PT:栅栏组织Palisade tissue;ST:海绵组织Spongy tissue;X:木质部Xylem;Ph:韧皮部Phloem;VS:维管束鞘Vascular bundle sheath;LR:侧根Lateral root;CC:补充组织Complementary cell
图1. 金荞麦和荞麦石蜡切片图((A) 金荞麦叶片;(B) 荞麦叶片;(C) 金荞麦叶脉;(D) 荞麦叶脉;(E) 金荞麦叶柄;(F) 荞麦叶柄;(G) 金荞麦幼茎;(H) 荞麦幼茎;(I) 金荞麦幼茎(局部);(J) 荞麦幼茎(局部);(K) 金荞麦茎次生结构;(L) 荞麦茎次生结构;(M) 金荞麦幼根;(N) 荞麦幼根;(O) 金荞麦根次生结构)
坡还是光照不足的林下环境,金荞麦的这种叶片结构特征均能适应生长。叶肉细胞中含有少量晶体,晶体的存在一方面可加强叶片的机械性能,另一方面可避免对细胞的毒害作用、改变细胞的渗透势、提高吸水和保水能力[22,23]。与荞麦叶片相比,金荞麦叶片表皮与叶肉细胞之间有空隙,而荞麦叶表皮与叶肉之间紧密接触,这说明金荞麦叶片与荞麦的相比有对外界较弱的抵抗力。在叶脉的维管束中,金荞麦木质部导管数量多且口径大,导管侧壁木化增厚明显,有较强的输水能力,较荞麦有较高的进化水平。
皮层由薄壁组织构成,细胞之间间隙明显,通透性较强,对冷空气的阻挡作用较弱,若皮层所占比例过大,势必削弱维管束的作用,从而降低了幼茎对低温的抵抗力;位于茎中央的髓也有同样的性质[
通过研究表明金荞麦营养器官部分结构特征不利于其在逆境中生长,但这不能成为金荞麦濒危的主要原因,造成金荞麦大量减少可能是大量而无节制地采挖和野生金荞麦生境的人为破坏以及在逆境中生殖分配的降低等原因。
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